滇中地区发现的最早的弓鲛为后甸弓鲛（Hybodus houtienensis Young），这是中国发现的第一类弓鲛鱼类化石，由杨钟健于1941年根据他与卞美年等在云南安宁、禄丰盆地采集的化石命名^[1]。化石材料为破碎的鳍棘，多数保存不完好。其后，卢立伍等于2002年在中侏罗统老罗村组上部发现一枚完整的弓鲛牙齿，推断其为后甸弓鲛的牙齿^[2]。由于后甸弓鲛化石资料较少，造成对其认识不全面。2016年，笔者等在参与“1：5万二街等四幅区域地质调查项目”填图过程中，在云南禄丰县境内的川街盆地中侏罗统老罗村组中上部发现21枚弓鲛牙齿，保存较完好的有8枚，其中6枚牙齿齿冠大小相近，虽然齿形大体上分3种，但冠壁纹饰极相似。根据现存鲨鱼同一个体口中牙齿齿冠形态因生长部位不同而存在差异这一现象，推断这6枚牙齿属于同一种弓鲛。这6枚弓鲛牙齿与卢立伍等^[2]采获的弓鲛牙齿赋存层位相同，齿冠特征相近，应该也为后甸弓鲛的牙齿。另外2枚弓鲛牙齿齿冠较小，对比研究表明，它们不属于前人描述过的任何一种弓鲛，笔者将其划归为2个弓鲛新种——川街弓鲛和新庄弓鲛。同层还发现较多弓鲛的鳍棘化石、龟鳖类化石、鳄鱼牙齿化石、硬骨鱼类化石、粪团化石及大量介形虫类化石。本文主要对后甸弓鲛（Hybodus houtienensis）这一种的副型标本进行增补，并对新建立的2个弓鲛新种正型标本进行详细描述，为弓鲛鱼类种属对比、古生态环境演化等研究提供更丰富的素材。

1.   化石描述

软骨鱼类Chondrichthyes Huxley 1880

真鲨类Euselachii 1902

弓鲛科Hybodontidae 1846

弓鲛属Hybodus Agassiz 1837

后甸弓鲛Hybodus houtienensis Young, 1941

（图版Ⅰ）

  图版Ⅰ 

a.后甸弓鲛一件不完整鳍棘标本侧面及背面，标本号GMV633-1；b.后甸弓鲛一枚牙齿（唇面），标本号GMV2100；c.后甸弓鲛一枚牙齿（唇面），标本号DDYJZ003；d.后甸弓鲛一枚牙齿（唇面），标本号DDYJZ008；e.后甸弓鲛一枚牙齿（舌面），标本号DDYJZ004；f.后甸弓鲛一枚牙齿（唇面），标本号DDYJZ005；g.后甸弓鲛一枚牙齿（唇面），标本号DDYJZ002；h.后甸弓鲛一枚牙齿（唇面），标本号DDYJZ011

  图版Ⅰ. 

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命名来源：“后甸”，化石最早发现地点的名称。

正型标本：2件鳍棘化石标本。该鱼类化石建种时未指定正型标本，但文中描述的2块标本均附有图版，并且均具有弓鲛类的典型特征。故依动物命名法规，这2件标本应视为该鱼类化石的合模式标本，即正型标本^[1]（syntype）（图版Ⅰ-a）。

副型标本①：保存较完整的牙齿1枚，中国地质博物馆脊椎动物化石编号GMV633-1, 2（图版Ⅰ-b）。

副型标本②：保存较完整的牙齿6枚，云南省地质调查院脊椎动物化石编号DDYJZ002，3, 4, 5, 8；DDYJZ011（图版Ⅰ-c~h）

产地与层位：云南安宁、禄丰；中侏罗统老罗村组。

鉴定特征：牙齿粗大，齿尖数3~6个，主齿尖粗壮，高度超过次尖中最高者的2倍，其高度与基部宽大致相当，约为齿宽的一半，主尖两侧各有1~2个次尖，牙齿齿冠唇面和舌面冠壁均发育密集脊状纹，齿冠唇面脊纹起源于齿冠与齿根的相接线，部分脊纹在主齿尖中下部相拐合。描述如下。

第一类：DDYJZ003、DDYJZ008、DDYJZ004、DDYJZ005四个标本（图版Ⅰ-c~f），其中c、d、f为牙齿唇面，e为牙齿舌面。齿形为非对称型牙齿，牙齿形态与副型标本①相似，除主尖外，两侧各有次尖1~2个。主齿尖粗壮，高度超过次尖中最高者的2倍，其高度与基部宽大致相当，约为齿宽的一半，呈不对称三角形；次尖低而小，两侧次尖形状不同，大小不对称，主尖越远，次尖个体越小。主尖与次尖唇面和舌面冠壁均分布有非常明显的脊纹（样品f冠壁釉质层缺损，脊纹未完好保存），主齿尖唇面冠壁发育多达十根以上较细的脊纹，脊纹间距均匀，起源于齿冠与齿根的相接线，有些脊纹在主齿尖中下部相拐合；主齿尖舌面冠壁发育多达十根以上的较细的脊纹，脊纹间距不均匀，舌面与唇面冠壁脊纹的分布密度相近，但在舌面冠壁脊纹相对纤细，脊纹起源于齿冠与齿根的相接线，大部分脊纹在主齿尖中上部相拐合。各齿尖在基部互相愈合，形成齿冠基底，齿根未保存，形状不明。齿根与齿冠相接线平直。

第二类：DDYJZ002一个标本（图版Ⅰ-g），齿形为对称型牙齿，除主尖外两侧各有次尖1个。主尖大，圆锥状，顶端钝圆，基部宽大，其高宽比约为2：5，外形对称，高约为全齿宽的一半。次尖低而小，形状相似，大小对称。主齿尖唇面为轻微凸起面。主齿尖与次尖冠壁均分布有非常明显的脊纹，主齿尖冠壁发育二十根以上较细的脊纹，脊纹间距均匀，起源于齿冠与齿根的相接线，有些脊纹在主齿尖中下部相拐合。各齿尖在基部互相愈合，形成齿冠基底，齿根未保存，形状不明。齿根与齿冠相接线平直。

第三类：DDYJZ011一个标本（图版Ⅰ-h），齿形为非对称型牙齿，除主尖外，左侧有1个次尖，右侧有2个次尖（缺损）。主尖大，圆锥状，顶端钝圆，基部宽大，其高宽比约为1：2，外形对称，高约为全齿宽的一半。次尖低而小，两侧次尖形状不同，大小不对称，主尖越远，次尖个体越小。主齿尖唇面为轻微凸起面。主齿尖与次尖冠壁均分布有非常明显的脊纹，主齿尖冠壁发育多达十根以上较细的脊纹，脊纹间距均匀，脊纹起源于齿冠与齿根的相接线，有些脊纹在主齿尖中下部相拐合。各齿尖在基部互相愈合，形成齿冠基底，齿根未保存，形状不明。齿根与齿冠相接线平直。

软骨鱼类Chondrichthyes Huxley 1880

真鲨类Euselachii 1902

弓鲛科Hybodontidae 1846

弓鲛属Hybodus Agassiz 1837

新庄弓鲛（新种）Hybodus xinzhuangensis Sun, 2018

（图 1）

图  1  新庄弓鲛牙齿（唇面）

Figure  1.  Hybodus xinzhuangensis'teeth (labial surface)

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正型标本：一颗保存完好的牙齿（唇面），标本登记号DDYJZ001。

产地及层位：云南禄丰县川街盆地；中侏罗统老罗村组。

鉴定特征：牙齿较小，齿尖数3个，齿冠比较高，主齿尖底部中等宽，中等收缩，顶部高窄，呈角锥状，略倾斜，两侧各有1个次尖，牙齿齿冠唇面冠壁发育稀疏的纵直脊纹，近半数的脊纹达到主齿尖二分之一高度左右即歼灭，次尖形状相近，各齿间彼此分离较显著。次尖表面的脊纹均达到顶端。

标本描述：标本出露牙齿的唇面，牙齿较小，齿冠比较高，主齿尖底部中等宽，中等收缩，顶部高窄，呈角锥状，略倾斜，其基部发育稀疏的纵直脊纹，近半数的脊纹达到主齿尖二分之一高度左右即歼灭，两侧各有1个次尖，次尖形状相近，各齿间彼此分离较显著。次尖表面的脊纹均达到顶端。齿冠基部很窄，仅保存少量齿根残片。齿根与齿冠相接线平直。

对比研究：齿冠形态与国外已知的各种都不一样，国外报道的已知弓鲛牙齿冠要么次尖较多，要么主次尖高低差距不大，要么主齿尖纵直脊纹相当复杂^[3]。齿冠大小、形态及齿尖排列形式与垂纹弓鲛类似，但各齿间彼此分离较垂纹弓鲛显著；冠壁纹饰与杨氏弓鲛相近，但齿冠大小及各齿间彼此分离程度与杨氏弓鲛差别很大；齿冠形态、冠壁纹饰特征与后甸弓鲛、安定弓鲛、川街弓鲛均有较大差别。

软骨鱼类Chondrichthyes Huxley 1880

真鲨类Euselachii 1902

弓鲛科Hybodontidae 1846

弓鲛属Hybodus Agassiz 1837

川街弓鲛（新种）Hybodus chuanjienseis Sun, 2018

（图 2）

图  2  川街弓鲛一枚牙齿（唇面）

Figure  2.  Hybodus chuanjienseis'teeth (labial surface)

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正型标本：一颗保存完好的牙齿（唇面），标本登记号DDYJZ010。

产地及层位：云南禄丰县川街盆地；中侏罗统老罗村组。

鉴定特征：牙齿较小，齿尖数达6个，齿冠中等高，主齿尖底部中等宽，中等收缩，顶部高窄，左侧有2个次尖，右侧有3个次尖，由内向外依次变小，次尖底部膨大呈桃形，主次尖底部牙冠相连，齿冠唇面均发育有较稀疏但粗壮的纵直脊纹。主齿尖纵直脊纹均达到顶部，且低端均有不同程度的膨大呈棒槌状。

表  1  弓鲛牙齿测量数据

Table  1.  The measurement data of Hybodus'teeth

种属	编号	齿宽/mm	主尖高度/mm	右齿尖3高度/mm	右齿尖2高度/mm	右齿尖1高度/mm	左齿尖1高度/mm	左齿尖2高度/mm	齿冠部保存高度/mm	齿根保存高度/mm
后甸弓鲛	DDYJZ003	8.63	3.75			1.13	1.38	1.88	0.94
	DDYJZ008	10.47	4.69			2.66	1.64	1.72	0.94
	DDYJZ005	7.00	2.43			1.25	1.06		0.38
	DDYJZ002	10.25	3.88			2.25	2.50		1.25
	DDYJZ011	16.25	5.63		2.75	1.13	2.88		1.63
	DDYJZ004	13.5	5.88			2.75	0.88		0.75
新庄弓鲛	DDYJZ001	4.13	1.88			0.50	0.88		0.25
川街弓鲛	DDYJZ010	4.19	1.63	0.63	0.5	0.44	0.48	0.75	0.38

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标本描述：标本出露为牙齿的唇面，牙齿较小，齿冠中等高，主齿尖底部中等宽，中等收缩，顶部高窄，左侧有2个次尖，右侧有3个次尖，由内向外依次变小，次尖底部膨大呈桃形，主次尖底部牙冠相连，齿冠唇面发育有较稀疏但粗壮的纵直脊纹。主齿尖纵直脊纹均达到顶部，且底端均有不同程度的膨大呈棒槌状。各齿尖在基部互相愈合，形成齿冠基底，齿根未保存，形状不明。齿根与齿冠相接线呈弧形。

对比研究：齿冠形态及齿尖排列形式与Hybodus delabechei Charlesworth（L.Lias）相似，但在主次尖大小比例及主尖与相邻次尖的间距方面存在区别；齿冠形态、齿尖排列形式主次尖大小比例与安定弓鲛最相似，但相邻次尖的间距及冠壁纹饰特征均存在较大区别；齿冠大小、形态、齿尖排列形式及冠壁纹饰特征与后甸弓鲛均有较大差别。

2.   讨论

弓鲛属于软骨鱼类，骨骼均为软骨，很难以化石的形式保存下来，能保存下来的化石多为牙齿、鳞片及背棘化石。弓鲛化石最早由Agassiz于1837年在英国侏罗系地层中发现^[4]。之后在其他地区陆续被发现并报道，遍及欧洲、亚洲、非洲及北美州，但赋存地层仅限于三叠系—上白垩统。川街盆地发现的弓鲛化石赋存于中侏罗统老罗村组中上部的生物介壳灰岩中。共生的有鳄类化石、龟鳖类化石、硬骨鱼类化石，以及喜居淡水环境的介形虫类化石等。从区域地质发展历史分析，滇中地区这一时期处于内陆盆地环境，与共生化石反映的古环境吻合。这些都说明在川街盆地发现的弓鲛生活在内陆湖盆的淡水环境。从生态环境分析，弓鲛这类较大的软骨鱼的发现，说明当时本区水体较广阔，川街盆地与楚雄大盆地之间存在水体相互联系的通道。这一化石层应属于川街龙动物群，并命名为“后甸弓鲛带”，位于川街龙带之上^[5]。

在世界范围内，弓鲛属化石主要产于海相沉积地层中。但在中国及泰国情况有些特殊。除曾误被作为牙形石记述的乐氏弓鲛和作登弓鲛产于三叠系海相地层外，分布于中国西北部侏罗纪地层的黄泥墉弓鲛生活于河口相，安定弓鲛和杨氏弓鲛、锤纹弓鲛生活于陆相环境^[6]；分布于中国西南部侏罗纪地层的后甸弓鲛、川街弓鲛、新庄弓鲛生活于内陆湖盆的淡水环境；分布于泰国东北部侏罗纪地层的弓鲛生活于淡水环境^[7]。在晚侏罗世中国西北部、西南部及泰国东北部的硬骨鱼类动物群及龟类组合进行过迁移和交融^[8-10]，软骨鱼类也应该存在类似的情况。

3.   结论

（1）综合研究表明，弓鲛类种群最早生存于纯海相环境，进入侏罗纪以后，进化出适合在陆内淡水环境生存的种类。

（2）中国西北部、西南部及泰国东北部在侏罗纪有水体相通，3个地区的弓鲛种群很可能从其中一地迁移而来。