New findings of stegosaurs from the Lower Cretaceous Luohandong Formation in the Ordos Basin, Inner Mongolia
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摘要:
鄂尔多斯盆地下白垩统志丹群产出丰富的四足类动物化石:龟类、离龙类、鳄形类、鹦鹉嘴龙类、剑龙类、甲龙类、兽脚类、鸟类和早期哺乳类。采自内蒙古杭锦旗老龙豁子志丹群罗汉洞组剑龙类关联的荐椎与肠骨化石新标本,其形态特征显示该标本可被归为鄂尔多斯乌尔禾龙(Wuerhosaurus ordosensis)。该标本解剖学研究表明,鄂尔多斯乌尔禾龙腰带还具有以下特征:上髋臼面前缘向后凹而后缘内侧更加内凹。鄂尔多斯乌尔禾龙(Wuerhosaurus ordosensis)和新疆准噶尔盆地的平坦乌尔禾龙(Wuerhosaurus homheni)在腰带上存在明显区别:① 鄂尔多斯乌尔禾龙肠骨前突延伸较短,肠骨前突背缘向后逐渐向背侧拱曲、高度逐渐加大,而平坦乌尔禾龙肠骨前突后端背腹缘大致平行;② 鄂尔多斯乌尔禾龙上髋臼面较小;③ 鄂尔多斯乌尔禾龙左右肠骨前突延伸方向与中轴线之间的夹角略小于平坦乌尔禾龙。这些区别进一步表明,鄂尔多斯乌尔禾龙和平坦乌尔禾龙是不同的种。
Abstract:The Early Cretaceous Zhidan Group in the northern Ordos Basin of Inner Mongolia yielded a large number of tetrapods, which included turtles, choristoderes, crocodyliforms, psittacosaurs, stegosaurs, ankylosaurs, theropods, birds and primitive mammals. A well-preserved stegosaurian sacrum with paired ilia found from the Luohandong Formation, a middle-upper unit of Zhidan Group, is referred to as Wuerhosaurus ordosensis. The new findings give some additional characteristics to the pelvic girdle in W.ordosensis, such as both concave anterior margin and concave medio-posterior margin of the supra-acetabular flange. Based on comparison of Wuerhosaurus ordosensis with W. homheni known from Xinjiang, the authors point out the differences in ilia between the two species:① a relatively short anterior iliac process in W.ordosensis; ② the anterior iliac process with arched posterior portion of the dorsal margin in W.ordosensis, and anterior iliac process with nearly parallel dorsal and ventral margins in W. homheni; ③ the relatively small angle between anterior iliac processes and midline in W.ordosensis. These characteristics further provide the evidence that W.ordosensis and W. homheni are different species.
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Keywords:
- Stegosauria /
- Zhidan Group /
- Luohandong Formation /
- Lower Cretaceous /
- Ordos
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剑龙类是有排列骨板的有甲类恐龙,其特征主要为:头较小,颈部至尾部的背面长有骨板,四足行走,背椎椎弓明显高于相应椎体[1-4]。剑龙类化石在非洲、北美洲、亚洲、欧洲都有分布,中国的剑龙类发现于新疆、内蒙古、四川、重庆、山东和西藏,时代为中侏罗世—早白垩世[1, 5]。
内蒙古鄂尔多斯地区位于鄂尔多斯盆地北部, 是中国早白垩世陆相地层及陆生脊椎动物化石研究的经典地区之一,该区志丹群中的脊椎动物化石是中国早白垩世脊椎动物化石群的重要组成部分[6]。志丹群从上到下分为6个组, 分别为东胜组、泾川组、罗汉洞组、环河组、洛河组和宜君组[7]。其中,泾川组和罗汉洞组产丰富的陆生脊椎动物化石, 迄今已正式报道的有龟类Ordosemys leios[8]、Sinemys gamera[9]、S. brevispinus[10], 离龙类Ikechosaurus sunailinae[11], 鳄形类Shantungosuchus hangjinensis[12]、cf. Theriosuchus sp.[13], 鹦鹉嘴龙类Psittacosaurus neimongoliensis、P. ordosensis[14], 剑龙类Wuerhosaurus ordosensis[15], 甲龙类Ankylosauria indet.[16], 兽脚类Sinornithoides youngi[17-18], 鸟类Otogornis genhisi[19]、Cathayornis chabuensis[20], 原始哺乳类Hangjinia chowi[21]。
1993年,Dong[15]描述了一件鄂尔多斯地区早白垩世罗汉洞组的剑龙类化石, 材料包括关联的后3枚颈椎、全部背椎、荐椎及前5枚尾椎、部分肋骨和右肠骨, 将其归入乌尔禾龙属(Wuerhosaurus),另立一种鄂尔多斯乌尔禾龙(W. ordosensis)。近年来,关于乌尔禾龙属的分类位置存在争议,Maidment等[2, 4]、Mateus等[3]认为,发现于新疆早白垩世吐谷鲁群的平坦乌尔禾龙(Wuerhosaurus homheni)和北美晚侏罗世Morrison组的剑龙属(Stegosaurus)大部分特征相似,提出将前者归入到后一属,改称平坦剑龙(S. homheni)[2-4]。Galton认为,Maidment等描述的剑龙属的特征所依据的正型标本(Stegosaurus armatus)不是Marsh最初指定的模式标本,而是其他凑在一起的材料,因此建议S. armatus是无效种名,而剑龙属的模式种为S. stenops[2, 22-23]。Carpenter[24]认为,平坦乌尔禾龙的前髋臼突(precetabular process)明显短于剑龙属,同时S. armatus背椎椎孔上方后面缺乏一个深凹,而这个深凹在平坦乌尔禾龙上是存在的,因此主张乌尔禾龙属和剑龙属为不同的属。在《中国古脊椎动物志·鸟臀类恐龙》书中,董枝明等[5]坚持乌尔禾龙属是成立的。
鄂尔多斯乌尔禾龙(Wuerhosaurus ordosensis)正型标本腰带的骨骼材料保存较少,而腰带的特征又是董枝明等[5]乌尔禾龙属成立的观点的重要证据,该属包括平坦乌尔禾龙(W. homheni)和鄂尔多斯乌尔禾龙(W. ordosensis)2个种。2013年笔者在鄂尔多斯杭锦旗老龙豁子罗汉洞组新采集到一件较完整的剑龙类荐椎及肠骨标本。本文认为,该标本应归入鄂尔多斯乌尔禾龙一种中,并进一步讨论鄂尔多斯乌尔禾龙和平坦乌尔禾龙在肠骨方面的区别。
1. 地层与沉积环境
本文描述的剑龙类标本产于鄂尔多斯地区杭锦旗老龙豁子(图 1),老龙豁子位于杭锦旗锡尼镇西北54km,鄂尔多斯乌尔禾龙正型标本的产地为东胜区泊江海子镇阳坡村,该村位于杭锦旗锡尼镇东62km。老龙豁子一带出露的罗汉洞组主要由深灰色、浅灰色、土黄色的粗砂岩、中砂岩、细砂岩组成,发育板状交错层理、楔状交错层理和斜层理,为辫状河沉积环境。地层中保存有陆生脊椎动物化石,包括龟类碎片、伊克昭龙、剑龙类腰带、蜥脚类和兽脚类牙齿化石。笔者对产该剑龙类化石的地层剖面进行了测量(图 2),剑龙类化石位于剖面上部地层中。
下白垩统罗汉洞组(K1l)
22.浅灰色中层中砂岩,具斜层理 0.4m
21.浅灰色钙质胶结中层粗砂岩,产蜥脚类和兽脚类牙齿
0.6m
20.浅灰色钙质胶结厚层中砂岩,夹砖红色薄层细砂岩、浅绿色薄层泥岩,具楔状交错层理,产龟类碎片 4.5m
19.浅灰色厚层粗砂岩,顶部有薄层石膏,具楔状交错层理
5.4m
18.浅灰色中层中砂岩,具斜层理,产孙氏伊克昭龙(Ikechosaurus sunailinae)
2.8m
17.土黄色厚层中砂岩,顶部有一层薄层石膏 1.1m
16.浅黄色厚层细砂岩,具斜层理,产鄂尔多斯乌尔禾龙(Wuerhosaurus ordosensis)荐椎和肠骨 4.5m
15.土黄色中层细砂岩,顶部有薄层石膏 0.5m
14.砖红色厚层细砂岩,具斜层理 0.9m
13.灰黄色厚层中砂岩,具板状交错层理 2.9m
12.砖红色中层细砂岩,风化后较松散 0.5m
11.浅黄色厚层细砂岩,具斜层理 1.9m
10.浅灰色钙质胶结厚层细砂岩,见楔状交错层理,顶部有薄层石膏 2.1m
9.砖红色厚层细砂岩,夹薄层石膏 1.6m
8.浅灰色厚层粗砂岩,夹砖红色薄层细砂岩和薄层石膏,具板状交错层理 3.2m
7.浅黄色厚层中砂岩 1.4m
6.浅灰色厚层粗砂岩,夹薄层石膏,具楔状交错层理 5.7m
5.土黄色厚层粗砂岩,见斜层理 2.4m
4.砖红色中层细砂岩,夹薄层土黄色细砂岩 0.7m
3.浅黄色厚层中砂岩,具板状交错层理,夹红棕色薄层细砂岩
4.1m
2.浅灰色厚层粗砂岩,发育大量斜层理,含龟类碎片 6.6m
1.深灰色厚层石英粗砂岩,具楔状交错层理,未见底 >6.1m
2. 化石标本描述
恐龙类Dinosauria Owen, 1842
鸟臀目Ornithischia Seeley, 1887
剑龙亚目Stegosauria Marsh, 1877
剑龙科Stegosauridae Marsh, 1877
乌尔禾龙属Wuerhosaurus Dong, 1973
鄂尔多斯乌尔禾龙Wuerhosaurus ordosensis Dong, 1993
材料:1件较完整呈自然关联保存的荐椎及左右肠骨,编号IG13928(图 3)。
产地与层位:内蒙古自治区鄂尔多斯市杭锦旗老龙豁子,下白垩统罗汉洞组。
描述:左右两侧肠骨均有保存,且与荐椎呈自然关联。背面观,左右肠骨略有变形,肠骨前突(anterior iliac process)延展方向与中轴线所成的角度分别为25°和30°。肠骨后突(posterior iliac process)较短但宽大,其后缘部分风化,但依据遗留的痕迹推测后突向后下方逐渐变窄。上髋臼面(supra-acetabular flange)椭圆形,其前缘向后微呈凹状。肠骨前突与上髋臼面之间的夹角为90°。侧面观,肠骨前突较长且向外侧前下方伸出,呈板状,肠骨前突前翼收缩明显,而后翼收缩不明显,中间有一浅凹,肠骨前突外侧面有一不甚突出的细嵴。
荐椎(sacrum)牢固愈合,包含1个背荐椎(dorsosacral vertebra)和4个荐椎(sacral vertebra)。背荐椎位于荐部脊椎中最前面,背荐椎的横突未扩展,不与肠骨结合,后面4个荐椎的横突和荐肋愈合。荐椎神经弓完全风化,尚不能确定荐孔(sacral fenestra)是否封闭,但从保留的部分看,4对荐肋构成了3对荐孔,呈大致左右对称分布,荐孔形状不一,略呈泪滴状。荐肋(sacral rib)向后外侧弯曲,荐肋的横截面呈T字形。
3. 比较与讨论
本文描述的标本(IG13928)与鄂尔多斯乌尔禾龙(Wuerhosaurus ordosensis)正型标本(IVPP V 6877)均产自鄂尔多斯同一沉积盆地早白垩世罗汉洞组,新标本右肠骨的侧面观形态与正型标本的一致(图 4-d、e),因此,将新标本归为鄂尔多斯乌尔禾龙较为适宜。鄂尔多斯乌尔禾龙正型标本中仅有右肠骨保存且仅出露为侧面,而新标本的左右肠骨均保存较为完整。
图 4 乌尔禾龙属(Wuerhosaurus)不同种的荐椎和肠骨形态比较a—平坦乌尔禾龙(W. homheni)荐椎和肠骨背面观[25];b—鄂尔多斯乌尔禾龙(W. ordosensis)新标本(IG13928)荐椎和肠骨背面观;c—平坦乌尔禾龙(W. homheni)右肠骨侧面观[25];d—鄂尔多斯乌尔禾龙(W. ordosensis)正型标本右肠骨侧面观[15];e—鄂尔多斯乌尔禾龙(W. ordosensis)新标本(IG13928)右肠骨侧面观Figure 4. Comparison of sacrum and ilium' s morphology of WuerhosaurusDong[15]认为,鄂尔多斯发现的剑龙类材料层位和新疆早白垩世吐谷鲁群发现的平坦乌尔禾龙一致,且肠骨形态相似,愈合的荐肋都形成荐盾,因此将鄂尔多斯材料归入乌尔禾龙属(Wuerhosaurus),建立另一新种鄂尔多斯乌尔禾龙(W. ordosensis)。同时指出,平坦乌尔禾龙的肠骨前突比鄂尔多斯乌尔禾龙的相对细且长,肠骨后突比其他剑龙类的相对短而宽。通过观察标本及测量发现,平坦乌尔禾龙相对较大,肠骨前后全长95.6cm;鄂尔多斯乌尔禾龙正型标本为72.3cm,而新标本(IG13928)为58.7cm。新标本右肠骨上髋臼面的前缘略向后凹,而平坦乌尔禾龙没有这一特点。同时,新标本肠骨的上髋臼面后缘内侧内凹明显,而平坦乌尔禾龙略向内凹进,所以平坦乌尔禾龙的上髋臼面明显大于鄂尔多斯乌尔禾龙。平坦乌尔禾龙左右肠骨前突延展方向与中轴线分别呈32°和37°的夹角,略大于鄂尔多斯乌尔禾龙的25°和30°(图 4-a、b)。侧面观,平坦乌尔禾龙肠骨前突的上下高度相对小于鄂尔多斯乌尔禾龙正型标本和新标本,这与Dong[15]的描述一致。平坦乌尔禾龙肠骨前突后端背腹缘大致平行,而鄂尔多斯乌尔禾龙肠骨前突背缘向后拱曲,高度逐渐加大(图 4-c、d、e)。
Maidment等[2, 4]将鄂尔多斯乌尔禾龙和平坦乌尔禾龙归为平坦剑龙Stegosaurus homheni,但明显没有考虑剑龙属(Stegosaurus)和乌尔禾龙属(Wuerhosaurus)在解剖学上的不同。Carpenter[24]认为,平坦乌尔禾龙的前髋臼突明显短于Stegosaurus,同时Stegosaurus armatus背椎椎孔上方后面缺乏一个深凹,而这个深凹在平坦乌尔禾龙上是存在的,因此主张乌尔禾龙属(Wuerhosaurus)和剑龙属(Stegosaurus)为不同的属。笔者认为,鄂尔多斯乌尔禾龙与平坦乌尔禾龙在肠骨上存在以下区别:① 鄂尔多斯乌尔禾龙肠骨前突延伸较短;② 鄂尔多斯乌尔禾龙上髋臼面相对较小,后缘内侧内凹更加明显,上髋臼面前缘向后略凹,使得上髋臼面呈椭圆形;③ 鄂尔多斯乌尔禾龙肠骨前突背缘向后逐渐向背侧拱曲,平坦乌尔禾龙肠骨前突后端背腹缘大致平行;④ 鄂尔多斯乌尔禾龙肠骨前突延展方向和中轴线的夹角也小于平坦乌尔禾龙。这些区别进一步表明,平坦乌尔禾龙和鄂尔多斯乌尔禾龙应为2个不同种。
4. 结论
(1)鄂尔多斯发现的剑龙类肠骨和荐椎材料(IG13928)应归入鄂尔多斯乌尔禾龙(Wuerhosaurus ordosensis),进一步补充该种腰带的特征:上髋臼面椭圆形,上髋臼面前缘微呈凹状。
(2)鄂尔多斯乌尔禾龙(W. ordosensis)和平坦乌尔禾龙(W. homheni)肠骨形态的区别,为两者是乌尔禾龙属(Wuerhosaurus)不同种的观点提供了新的证据。
致谢: 感谢鄂托克恐龙遗迹国家自然保护区管理局张笠夫先生、中国建筑材料地质勘查中心内蒙古总队郝建强先生在野外调查过程中的帮助,以及中国科学院古脊椎动物与古人类研究所郑芳女士在平坦乌尔禾龙标本观察时给予的协助。 -
图 4 乌尔禾龙属(Wuerhosaurus)不同种的荐椎和肠骨形态比较
a—平坦乌尔禾龙(W. homheni)荐椎和肠骨背面观[25];b—鄂尔多斯乌尔禾龙(W. ordosensis)新标本(IG13928)荐椎和肠骨背面观;c—平坦乌尔禾龙(W. homheni)右肠骨侧面观[25];d—鄂尔多斯乌尔禾龙(W. ordosensis)正型标本右肠骨侧面观[15];e—鄂尔多斯乌尔禾龙(W. ordosensis)新标本(IG13928)右肠骨侧面观
Figure 4. Comparison of sacrum and ilium' s morphology of Wuerhosaurus
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