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喀斯特地区土壤微生物功能多样性对生态演替的响应——以贵州茂兰国家自然保护区为例

喻文强, 许超, 米屹东, 周民, 魏源, 张音波, 龙颖贤, 赵鑫, 赵妍, 李信茹

喻文强, 许超, 米屹东, 周民, 魏源, 张音波, 龙颖贤, 赵鑫, 赵妍, 李信茹. 2020: 喀斯特地区土壤微生物功能多样性对生态演替的响应——以贵州茂兰国家自然保护区为例. 地质通报, 39(4): 574-581. DOI: 10.12097/gbc.dztb-39-4-574
引用本文: 喻文强, 许超, 米屹东, 周民, 魏源, 张音波, 龙颖贤, 赵鑫, 赵妍, 李信茹. 2020: 喀斯特地区土壤微生物功能多样性对生态演替的响应——以贵州茂兰国家自然保护区为例. 地质通报, 39(4): 574-581. DOI: 10.12097/gbc.dztb-39-4-574
YU Wenqiang, XU Chao, MI Yidong, ZHOU Min, WEI Yuan, ZHANG Yinbo, LONG Yingxian, ZHAO Xin, ZHAO Yan, LI Xinru. 2020: The response of soil microbial functional diversity to ecological succession in karst area: A case study of Maolan National Nature Reserve in Guizhou Province. Geological Bulletin of China, 39(4): 574-581. DOI: 10.12097/gbc.dztb-39-4-574
Citation: YU Wenqiang, XU Chao, MI Yidong, ZHOU Min, WEI Yuan, ZHANG Yinbo, LONG Yingxian, ZHAO Xin, ZHAO Yan, LI Xinru. 2020: The response of soil microbial functional diversity to ecological succession in karst area: A case study of Maolan National Nature Reserve in Guizhou Province. Geological Bulletin of China, 39(4): 574-581. DOI: 10.12097/gbc.dztb-39-4-574

喀斯特地区土壤微生物功能多样性对生态演替的响应——以贵州茂兰国家自然保护区为例

基金项目: 

科技部科研院所专项《AM真菌-苎麻联合修复复合重金属污染土壤的技术研发》 2014EG166135

详细信息
    作者简介:

    喻文强(1993-), 男, 硕士, 助理工程师, 从事土壤及AM真菌的研究。E-mail:15797723277@163.com

    通讯作者:

    魏源(1983-), 男, 博士, 副研究员, 从事地球化学方面的研究。E-mail:weiyuanshiwo@126.com

  • 中图分类号: P642.25;Q938

The response of soil microbial functional diversity to ecological succession in karst area: A case study of Maolan National Nature Reserve in Guizhou Province

  • 摘要:

    利用BIOLOG ECO微平板法研究了喀斯特地区土壤微生物功能多样性对生态演替的响应情况。在研究区选取具有代表性的4个不同群落演替阶段:原生乔木林、次生乔灌混合林、灌丛、草坡,同时选择一个非喀斯特森林样地作为对照,对选取的不同生态系统土壤的微生物功能多样性进行研究。结果发现,随着乔木林逆向演替到灌丛的过程,微生物活性有逐渐降低的趋势,功能多样性对生态演替响应灵敏,土壤微生物在喀斯特地区比非喀斯特地区总体表现出更高的活性和丰富度,但群落均匀度较低,结构不稳定。主成分分析显示,演替使微生物的代谢模式产生了明显的分异,起主要分异作用的碳源是糖类、羧酸类和聚合物类。颜色变化率和主成分分析综合表明,演替进行到草坡阶段,较大的环境变化可能使土壤微生物采取了r-策略(r-strategistis)。根据逆向演替过程中土壤微生物功能多样性的变化,灌丛阶段可以视为岩溶生态系统整个演替阶段的阈值。

    Abstract:

    The BIOLOG ECO-plate method was used to study the response of soil microbial functional diversity to ecological succession in karst area.In the study area, four different community succession stages were selected to study the microbial function diversity of soil, i.e., virgin arbor-forests, secondary arbor-shrub mixed forests, shrub, and grass-land, and a non-karst forests plot was selected as a control.The results show that, with the ecological succession of arbor-forest to shrub process, the microbial activity exhibits gradual decreasing tendency.The functional diversity is sensitive to response to the ecological succession.Soil microbes show higher activity and richness in karst areas than in non-karst areas, but the community uniformity is lower and the structure is more unstable.Principal component analysis shows that the succession causes significant differentiation of the metabolic patterns of microorganisms, and the carbon sources that play a major role in differentiation are sugars, carboxylic acids and polymers.According to the average well color development (AWCD) and principal component analysis, the authors hold that larger environmental changes may cause the soil microorganisms to adopt the r strategistis when the succession progresses to the grass slope stage.According to the change of soil microbial functional diversity during the reverse succession, the shrub stage can be regarded as the threshold of the entire succession stage of the karst ecosystem.

  • 自20世纪80年代以来,随着浅表矿逐渐开采殆尽,矿产勘查的目标从容易识别的浅表矿床转变为难识别的隐伏深部矿床[1],矿产勘查已进入信息勘查阶段[2]。深部找矿除强调发展灵敏度高、分辨率好、抗干扰能力强等特性,能取得深部直接矿化的信息,探测深度达1000 m以上的仪器外, 还应强调以信息技术为核心的多学科技术融合与集成。无论是加拿大的“勘查技术计划”,还是澳大利亚的“玻璃地球计划”,都以地质理论为基础,以信息技术为核心,旨在促进地质、物探、化探、遥感等资料的融合。同时,在一次探测中能获得多种参数的找矿信息,能有效分析与综合各种找矿信息[3]。地表实施的物化探和遥感勘查能不同程度地获得矿化信息,而这些矿化信息通常隐藏在复杂的地质背景中[4],因此,从复杂的地质背景中获取深层次矿化信息是寻找隐伏矿床的关键。地质过程的复杂性主要源于成矿地质作用的多期次、多阶段及叠加性,描述这一过程的数据集通常具有非平稳性和非线性结构[5-10]。奇异性可以定义为在较小的时间间隔或空间范围内产生的巨量能量释放或物质的超常富集和堆积[6]。因此,地质异常事件引起的各种非线性及复杂性的地质过程具有奇异性的特征,这些地质过程所产生的结果具有奇异性、自相似性、自组织临界性,并可采用分形或多重分形模型进行度量和研究[6]

    地表磁测获取的磁测异常是不同深度磁性地质体叠加的综合反映,其与磁性地质体的规模、产状、形态、体积、分布范围及各个叠加体的体积大小、深度分布和磁性强弱有关。因此,识别和提取与矿化相关的磁测异常是一项十分复杂的技术。

    本文利用多重分形模型的奇异值分解(SVD)方法[11-13],对滇东南区域1:200 000的航磁数据进行分解,提取与锡多金属矿化有关的、反映不同空间尺度的地质结构和地质体特征的航磁异常分量,为研究区深部找矿工作提供科学依据。

    研究区位于云南省东南部,东至麻栗坡县,西至元江,北至开远,南至马关。地理坐标为北纬22°50′~24°00′、东经102°00′~105°00′。研究区地层较发育,主要出露元古宇、古生界及中生界,新生界出露范围较小(图 1)。区内出露最老地层为古元古界大红山岩群、哀牢山岩群、瑶山岩群及猛硐岩群,锡-钨多金属矿床主要赋矿层位为元古宇南秧田岩组,中寒武统龙哈组、田蓬组及三叠系个旧组。主要涉及的深大断裂包括红河断裂、弥勒-师宗断裂、小江断裂、蒙自断裂及文山-麻栗坡断裂,其中,红河断裂为研究区西南缘边界,弥勒-师宗断裂为研究区扬子陆块及华夏板块的结合带[14]。岩浆活动剧烈,其中,燕山期花岗岩类岩浆侵入活动最发育,形成个旧、薄竹山、都龙3个复式岩基,组成一条近EW向的花岗岩带,且每个岩基的出露面积均在150~450 km2之间。

    图  1  滇东南锡-钨多金属矿集区地质矿产简图(据参考文献[16]修改)
    CB—华夏陆块;YB—扬子陆块;SB—滇缅马苏陆块;ICB—印支陆块;IP—印度板块;TP—西藏板块
    Figure  1.  Geological map of Sn-W polymetallic ore-concentrated area in southeastern Yunnan

    晚白垩世,包括研究区在内的华南西部地区发生大规模的岩石圈伸展和地幔物质上涌,幔源岩浆底侵下地壳,形成了华南西部地区广泛分布的同期基性-中酸性-碱性侵入岩组合,以及一系列与这些大规模岩浆作用具有密切成因联系的钨-锡-铅-锌-银-金矿床[15]

    在个旧地区,个旧锡多金属矿床的形成与区内的S型花岗岩具有密切成因联系。在花岗质岩浆分异演化的晚期,硅质碱质挥发组分和成矿金属元素在岩体隆起部位聚集,形成云英岩型锡-钨矿化、层状、似层状、脉状锡-铅-锌矿化。与此同时,岩浆与碳酸盐岩和三叠纪玄武岩相互作用,形成矽卡岩型锡-铜矿化[17-18]

    在薄竹山地区,官房矽卡岩型白钨矿床分布在薄竹山岩体与古生代碳酸盐岩接触带。白钨矿主要表现为浸染状和团块状矿化,偶见沿裂隙呈细脉状矿化。主要矿石(金属)矿物有白钨矿、磁黄铁矿、黄铁矿、黄铜矿、方铅矿、闪锌矿、毒砂,以及少量钛铁矿、菱铁矿、辉钼矿;脉石(非金属)矿物主要有石榴子石、透辉石、透闪石、绿泥石、绿帘石、方解石等热液蚀变矽卡岩矿物[19]。白牛厂超大型银-铅-锌多金属矿化主要与矿区深部存在隐伏花岗岩有关。矿区内围岩蚀变以大理岩化、角岩化、砂岩化、碎化、绢云母化、碳酸盐化为主,矿体主要赋存于中寒武统田蓬组、龙哈组中,呈似层状、透镜状、脉状等产出。矿石矿物以硫化物为主,主要金属矿物有黄铁矿、磁黄铁矿、闪锌矿、锡石、毒砂、方铅矿、白铁矿、菱铁矿等,其中,银矿物主要为银黝铜矿、黝锑银矿、深红银矿及辉锑银矿;非金属矿物以石英、长石、方解石、铁白云石、绢云母、粘土矿物和重晶石为主[20]

    在老君山地区,都龙锡多金属矿床与区内花岗岩密切相关,燕山晚期老君山复式花岗岩主体出露于矿区北侧,并向南倾伏于矿区地层之下,而在都龙矿区广泛出露花岗斑岩脉。矿区内围岩蚀变主要有砂卡岩化、绿泥石化、绿帘石化、绢云母化等,其中,与矿化关系最密切的是矽卡岩化。矿体绝大多数赋存于中寒武统田蓬组中、下部碳酸盐岩与碎屑岩过渡地带,矿石类型主要为锡石硫化物矿石,其次为碳锡石-硫化物-碳酸盐矿石及萤石-石英脉型锡石硫化物矿石。锡主要以锡石形式存在,其次见少量黝锡矿,锌和铜则主要以铁闪锌矿和黄铜矿形式存在。矿石(金属)矿物主要有铁闪锌矿、磁黄铁矿、黄铁矿、锡石、黄铜矿、毒砂、磁铁矿,以及少量铜蓝、辉铜矿、黝锡矿、菱铁矿等。脉石(非金属)矿物主要有石英、云母、方解石、透辉石、透闪石、绿泥石、绿帘石、阳起石、石榴子石等[21]

    南秧田白钨矿床位于燕山期老君山花岗岩体东侧,南秧田岩组为主要含矿层,由片麻岩、变粒岩、片岩等组成,矿体赋存于矽卡岩带中[22]。矿石类型较简单,主要为矽卡岩白钨矿型,其次还有含硫化物矽卡岩白钨矿型及少量电气石石英脉白钨矿型。钨主要以白钨矿形式存在,呈浸染状、星点状及团块状分布于脉石矿物中。矿石(金属)矿物主要有白钨矿、磁黄铁矿、黄铁矿、黄铜矿、闪锌矿、方铅矿、毒砂、辉钼矿等,脉石(非金属)矿物主要为石英、长石、黑云母等造岩矿物及绿帘石、绿泥石、透辉石、阳起石、石榴子石、方解石等热液蚀变矿物。

    上述矿床中发育的磁铁矿、磁黄铁矿等强磁性矿物,为磁法勘探奠定了基础。

    研究区位于低纬度区域,通过标准化极变换将1:200 000航磁数据还原到极点进行处理,其倾向-1.65°,倾角35.23°。图 2为化极处理后图像,区域场表现为低缓平稳的负背景场,磁场强度范围为0~-35 nT,负背景场上叠加了一系列的正负相间的磁异常带,异常带分布于深大断裂附近。

    图  2  滇东南锡-钨多金属矿集区1:200000航磁化极图像
    Pt—元古宇;Pz1—下古生界;Pz2—上古生界;M2—中生界;Kz—新生界
    Figure  2.  Aeromagnetic pole image of Sn-W polymetallic ore-concentrated area in southeastern Yunnan

    据云南省地质调查局地面磁测数据,研究区岩石磁性特征以变钠质熔岩磁性最强,其磁化率和剩余磁化强度分别高达400×10-6~23000×10-64πSI和3100×10-3~13000×10-3 A/m。其次为含矿矽卡岩,具有中等或强磁性,其磁化率和剩余磁化强度分别高达29400×10-6~89020×10-64πSI和31300×10-3~56700×10-3 A/m。基性岩磁性以喷出相的玄武岩最强,具有强磁性,浅成相的辉绿岩、深成相的辉长岩次之。超基性岩类磁性及变化与基性岩相反,以深成相最强,浅成相次之,喷发相最弱。中性岩类以深成相闪长岩及喷发相安山岩磁性较强,浅成相的闪长玢岩无或具弱磁性。碱性岩具弱磁性或中等磁性,少部分为无磁性,酸性岩类及沉积岩无磁性或微磁性。矿石磁性由强至弱的顺序为:磁铁矿、磁菱铁混合矿、铬铁矿、硫化铜镍矿与矽卡岩共生的锡矿石。

    奇异值分解可将复杂的数据集X分解为2个特征向量矩阵和一个对角矩阵,如:

    X=USVT (1)

    其中,对角矩阵S为奇异值矩阵,U为左特征向量矩阵, VT为右特征向量矩阵。矩阵S为原始数据X的奇异值,其值的大小为协方差矩阵XTXXXT特征值(λ)的平方根σi=λi, (i=1, 2, …, r-1, r)。即:

    S=diag(σ1,σ2,,σr) (2)

    其中,rX的秩,r=rank(X),σ1σ2≥…≥σrσi=λi

    奇异值具有以下特征:①它们沿主对角线呈降序排列;②它们表示特征值的不同加权系数;③它们的平方等效于傅里叶空间中的功率谱密度值[23]

    奇异值分解也可表示为如下形式:

    X=ri=1σiuivTi (3)

    其中,σiX的第i个特征值,uiXXT的第i个特征向量,viXTX的第i个特征向量,uiviTm×n矩阵,是X的第i个特征图像[24]

    据公式(3),如果所有的特征图像能够重构原始的X,则选取部分奇异值,能够重构包含部分信息的子矩阵。

    奇异值矩阵呈降序排列,前几个奇异值对应的特征图像包含矩阵X的绝大部分能量。每个特征图像能量百分比Pi计算如下[23, 25]

    Pi=σ2irj=1σ2j=λirj=1λj (4)

    应用SVD技术对航磁化极数据进行处理,通过Freir等[23]定义的低通XLP、带通XBP和高通XHP3种滤波器重构图像。其形式如下:

    XLP=p1i=1σiuivTi (5)
    XBP=q1i=pσiuivTi (6)
    XHP=ri=qσiuivTi (7)

    其中,1 < p < q < rpq的选择取决于奇异值本身,r为矩阵X的秩。利用多重分形的方法可以确定pq的值。奇异性过程可以导致矿化和矿物的堆积和富集,这个过程可以用幂率(power-law)模型刻划[26-27]。投影到奇异值对应的特征图像的能量密度(能谱半径)为奇异值的平方(λ),奇异值大于λi的总能量(在一个能谱半径(尺度)内得到的能谱测度)[10]为:

    E(λ|λλi)=ik=1λk (8)

    能量所占百分比为:

    P(λ|λλi)=ik=1λk/rt=1λt (9)

    这样定义的尺度与能量测度之间可能具有分形规律,即λE(或者P)之间可能存在分形规律[28],即:

    Eλα (10)
    P(λ|λλi)λα (11)

    其中,α为分维数,在双对数图中,表示为拟合直线的斜率。由于在λ-E双对数图中,可能存在不同的幂率关系,可以根据曲线的斜率不同,用若干个直线段对曲线进行拟合。而不同线段的交点即为pq分界点(在有些情况下直线段不止3段,可以存在更多的分解点)。其中,同一线段的奇异值所对应的特征图像重构结果与特定的地质过程相对应。

    根据特征值空间能量百分比和奇异值平方之间存在的不同区段之间不同的幂率关系,来确定公式(5)(6)(7)中的分割点pq图 3为ln(λ)-ln(E)双对数图,并以p=4、q=12为分割点,确定了3个区段。右侧段由λ14组成,根据公式(9)求得其在总能量中的占比为85.25%,由其重构的航磁异常图像(图 4)与化极异常图像(图 2)基本一致,相当于低通滤波图像,通常能反映区域控矿因素;中间段由λ513组成, 其在总能量中的占比为13.91%,重构的航磁异常图像(图 5)相当于高通滤波图像,反映具体的控矿因素;左侧段由λ1445组成,其在总能量中的占比仅为0.84%,能量占比极低,推测为噪音造成,无法反映具体的地质特征。

    图  3  ln(λ)-ln(E)对数图(使用最小二乘法拟合3条具有不同斜率的线段,分割点p=4,q=13)
    Figure  3.  Ln(λ)-ln(E) logarithmic graph

    图 4为λ14重构的磁异常图像,占据85.25%的能量,相当于低通滤波,反映了深层地质体及地质结构特征。根据磁异常特征,研究区以AB为连线划分为2个不同的磁异常区域(图 4,Ⅰ和Ⅱ)。Ⅰ区代表扬子陆块变质基底的磁异常特征。环绕Ⅰ-1负磁异常存在3处强正磁异常区(Ⅰ+1、Ⅰ+2、Ⅰ+3),Ⅰ-1负磁异常大致呈NE向展布,南东侧以弥勒-师宗断裂为界,异常极值为-120 nT,对应于石屏-建水中—新生代沉积盆地,磁异常值自南东向北西逐渐升高,反映该盆地厚度沿此方向远离断裂逐渐变浅。强正磁异常区(Ⅰ+1、Ⅰ+2、Ⅰ+3)依次对应基底哀牢山岩群、大红山岩群和瑶山岩群变质火山岩系,磁异常极值达315 nT,主要反映扬子陆块基底的磁场特征。扬子陆块基底主要由哀牢山岩群、大红山岩群和瑶山岩群组成,岩石类型主要为片麻岩、斜长角闪岩、变粒岩、片岩、大理岩等,片麻岩和斜长角闪岩具有较强的磁性[29-30]。负磁异常Ⅰ-1周围被正磁异常(Ⅰ+1、Ⅰ+2、Ⅰ+3)环绕,表明石屏-建水中—新生代沉积盆地是发育在古元古代变质基底上受弥勒-师宗断裂控制的断陷盆地。负磁异常(Ⅰ-2)对应个旧花岗质杂岩体,磁异常分布在-50~-200 nT之间,异常极值-260 nT,异常面积达1500 km2。Ⅱ区磁异常主要反映华夏陆块的磁场特征,该区基底主要由具有负磁异常的变沉积岩组成[31-32],其上叠加的近NS向正磁异常可能反映不同时代玄武岩的分布[33-36]。薄竹山岩体和老君山岩体均显示弱的负磁异常特征,异常范围为-20~50 nT。此外,正磁异常(Ⅱ+1、Ⅱ+2、Ⅱ+4)对应二叠纪—三叠纪玄武岩[33-35],Ⅱ+3正磁异常对应新生代玄武岩[36]

    图  4  由第1特征值至第4特征值重构得到的滇东南磁异常分量图像(地层代号同图 2)
    Figure  4.  Image of magnetic anomaly component reconstructed from the 1st to 4th eigenvalues in southeast Yunnan

    图 5为λ513重构的磁异常图像,占总能量的13.91%,相当于高通滤波,反映了浅层地质体及地质结构特征。个旧锡-铜多金属矿集区存在2处围绕着负磁异常发育的环形正磁异常,负磁异常Ⅰ-1和Ⅰ-2空间上分别对应个旧西区出露花岗岩和个旧东区隐伏花岗岩。类似于重力异常模式[37],表明负磁异常由花岗岩引起,而周围环绕的正磁异常由形成于花岗岩与围岩之间的接触交代矽卡岩蚀变矿化带引起,这种围绕着负磁异常发育环形正磁异常区域是进一步找寻锡-钨多金属矿床的远景地段。

    图  5  由第5特征值至第13特征值重构得到的滇东南磁异常分量图像(地层代号同图 2)
    Figure  5.  Image of the magnetic anomaly component reconstructed from the 5th to 13th eigenvalues in southeast Yunnan

    在薄竹山银-铅-锌多金属矿集区也出现2处环绕负磁异常发育环形正磁异常的区域,一处对应白牛场超大型银-铅-锌多金属矿区(Ⅰ-3),另一处对应官房钨、铁多金属矿区(Ⅰ-4)。类似于个旧矿集区,上述2处环绕负磁异常发育环形正磁异常的区域应是薄竹山花岗岩(包括出露和隐伏花岗岩)及其形成的接触交代矽卡岩蚀变矿化所致。因此,这2处环绕负磁异常发育环形正磁异常区域分别是找寻银-铅-锌和钨-铁多金属矿床的远景地段。

    老君山弱负磁异常场(Ⅰ-5),异常分布范围为-6~0 nT,空间上反映老君山岩体及其矿化范围的分布。花岗岩体与围岩形成的内接触交代带是钨-锡多金属矿床成矿的有利地段,外接触带是寻找层控矽卡岩铜-铅-锌(铟)-钨(锡)多金属矿床的远景地段。

    应用奇异值分解(SVD)技术,通过对磁异常场分解获取的图像揭示了研究区深部和浅部的地质结构特征及与矿化相关的花岗岩(包括隐伏花岗岩和出露花岗岩)的空间分布,结合个旧、薄竹山和老君山3处矿集区花岗岩及其成矿地质特征,获得研究区深部矿化的磁异常信息,为研究区进一步深部找矿提供科学依据。

    (1) 由第1到第4特征值重构的磁异常分量图像相当于一个低通滤波。根据磁异常特征将研究区划分为:Ⅰ区反映了具有强正磁异常特征的扬子基底特征和具有负磁异常特征的中—新生代断陷沉积盆地空间分布;Ⅱ区负弱磁异常反映了薄竹山和老君山花岗岩及其矿化范围的分布,Ⅱ区中等强度的正磁异常反映了二叠纪—三叠纪和新生代玄武岩的分布。

    (2) 由第5到第12特征值重构的磁异常分量图像相当于高通滤波图像,环绕负磁异常发育环形正磁异常模式是判别研究区隐伏多金属矿化花岗岩标准磁异常模式。

    (3) 高通滤波图像负磁异常Ⅰ-1和Ⅰ-2空间上分别对应个旧西区出露花岗岩和个旧东区隐伏花岗岩,环绕2处负磁异常形成的环形正磁异常反映了接触交代矽卡岩蚀变矿化带的存在,是进一步找寻锡-铜多金属矿床的远景地段。同样,负磁异常Ⅰ-3和Ⅰ-4对应薄竹山矿化花岗岩,环绕其负磁异常发育的环形正磁异常区域是找寻银-铅-锌-钨-锡-铁多金属矿床的远景地段。弱负磁异常Ⅰ-5空间上对应老君山矿化花岗岩,是进一步寻找层控钨-锡多金属矿床的远景地段,其北西侧的北西向正磁异常带是找寻矽卡岩型铜-铅-锌(铟)-钨(锡)矿床的远景地段。

    致谢: 感谢中国环境科学研究院吴丰昌院士为此次研究提供实验平台,以及课题组同仁对论文的指导,感谢生态环境部华南环境科学研究所政研中心的所有同事对笔者工作的鼓励与支持。
  • 图  1   贵州茂兰国家自然保护区地理位置

    Figure  1.   Geographical location of Maolan National Nature Reserve in Guizhou Province

    图  2   AWCD随培养时间的变化曲线

    Figure  2.   AWCD changes with incubation progress

    图  3   不同演替阶段土壤微生物碳源利用类型主成分分析

    Figure  3.   Principal components for carbon utilization of soil microbiacommunities in different succession stages

    表  1   不同群落演替阶段的植被特征

    Table  1   Vegetationcharacteristics of different succession stages

    植被类型 坡度 坡向 基岩裸露率 植被覆盖率 植被特征
    原生乔木林 30°~40° ENE 60%~90% 90%~100% 层次结构比较完整,乔木层、灌木层、草本层之间植物的分化清晰,以乔木层为主,高10~20 m,乔木层覆盖率达80%以上;灌木层高3~8 m,盖度5%~10%;优势种主要有圆果化香、短萼海桐、小果润楠、青檀、光叶海桐、裂果卫茅、丝栗栲、十大功劳、天仙果等;地表层有地衣苔藓着生。此外,林下覆盖有3~5 cm枯枝落叶层
    次生乔灌混合林 30°~40° WSW 50%~80% 90%~100% 林分层次结构分化明显,乔木层、灌木层比较发达,高5~12 m,乔木层覆盖率达80%以上;灌木层高2~3 m,盖度10%左右;优势种主要有云贵鹅耳枥、青冈栎、丝栗栲、马尾松、皱叶海桐、香叶树等;还有少量藤刺、蕨类、地衣苔藓等分布。林下枯枝落叶层厚1~2 cm
    灌丛 20°~30° NNE 70%~80% 80%~100% 林分垂直结构简单,有少量乔木,主要以灌木层为主,高2.5~3 m,覆盖率达80%以上,郁闭度大;优势种为:南天竹、化香、香叶树、虎刺、柔毛绣球花、荔波鹅耳枥、长叶榨木、齿叶黄皮、多脉青冈、小果蔷薇等。林下覆盖的枯枝落叶层约1~2 cm
    草坡 30°~40° NNW 50%~70% 90%~100% 主要以草本植物占优势,灌木层高约1.5 m,盖度小于10%;草本层高在0.5~1 m之间,覆盖率达90%以上,优势种主要有黄茅、毛叶荩草、毛轴蕨、铁芒萁、五节芒等。地表覆盖的凋落物相对较少
    非喀 30°~40° NNE 0% 90%~100% 以乔木林为主,高10~20 m,优势种为木荷、多脉青冈、甜楮栲、柃木等地表有少量蕨类植物。枯枝落叶厚度3~5 cm
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    表  2   各样地小生境面积权重

    Table  2   Area weighted value of different microhabitat types in the sample plot

    植被类型 小生境类型
    土面 石缝 石沟
    原生林 38% 2% 60%
    次生林 96% 0.5% 3.5%
    灌丛 10% 5% 85%
    草坡 100% 0% 0%
    非喀 100% 0% 0 %
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    表  3   各演替阶段微生物群落多样性指数

    Table  3   Microbial community diversity Indexes of different succession stages

    演替阶段 Shannon指数 Simpson指数 McIntosh指数
    原生林 3.268±0.040a 0.959±0.001a 9.763±0.362a
    次生林 3.261±0.041a 0.958±0.001ab 9.347±0.929ab
    灌丛 3.213±0.049ac 0.955±0.002b 8.623±0.462b
    草坡 3.340±0.011b 0.963±0.001c 9.723±0.739a
    非喀 3.151±0.015c 0.953±0.001d 10.272±0.260a
    注:同一列中具有相同字母表示结果差异不显著
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    表  4   不同演替阶段主成分得分系数分析

    Table  4   The PC scores for different succession stages

    主成分PC 演替阶段 平均值 P < 0.05
    PC1 原生林 0.201±0.264 a
    次生林 0.088±0.849 a
    灌丛 -0.134±0.589 a
    草坡 -1.449±0.301 b
    非喀 1.293±0.123 c
    PC2 原生林 -0.096±0.188 a
    次生林 -0.884±0.612 b
    灌丛 -1.06±0.65 b
    草坡 0.808±0.088 c
    非喀 1.232±0.184 c
    注:同一列中具有相同字母表示结果差异不显著
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    表  5   与PC1和PC2显著相关的主要碳源

    Table  5   Correlation coefficients between main source of carbon and PC1 or PC2

    碳源类型
    (PC1)
    碳源名称 载荷值 碳源类型
    (PC2)
    碳源名称 载荷值
    糖类 β-甲基-D-葡萄糖苷 -0.707 羧酸类 丙酮酸甲酯 0.814
    羧酸类 D-半乳糖醛酸 0.655 氨基酸类 L-苏氨酸 0.722
    聚合物类 吐温40 0.744 羧酸类 D-葡糖胺酸 0.776
    糖类 i-赤藓糖醇 -0.703 羧酸类 衣康酸 -0.764
    氨基酸类 L-苯丙氨酸 0.677 糖类 D, L-α-
    磷酸甘油
    0.727
    糖类 D-甘露醇 0.661 胺类 腐胺 0.806
    聚合物类 α-环式糊精 -0.702
    糖类 N-乙酰-D葡萄糖氨 0.691
    聚合物类 肝糖 -0.727
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-05-23
  • 修回日期:  2019-09-28
  • 网络出版日期:  2023-08-15
  • 刊出日期:  2020-04-14

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