猛犸象-披毛犀动物群（Mammuthus-Coelodonta Fauna）是离人类历史最近的、也是最著名的地史时期生物群之一，在西伯利亚永久冻土层中有令人惊奇的完整猛犸象躯体发现的记录（距今约1万年）。该动物群的演化、发展乃至灭绝与古人类文明的发展进程有密切的关系。也正因为如此，猛犸象-披毛犀动物群受到了人们的高度关注，这些身披长毛动物形象，甚至成为了“冰河世纪”等一系列风靡全球的电影的主角。

大布苏泥林国家地质公园位于吉林省西北部松原市乾安县境内，距县城40km，地理坐标为N44°45'~44°50'、E123°36'~123°42'，总面积119.2km2。该地质公园拥有中国境内最典型的泥林潜蚀地貌，也是研究东北地区猛犸象-披毛犀动物群的最佳化石产地之一（图 1）。自20世纪70年代以来，多次在保护区内发掘出土大批以猛犸象-披毛犀动物群的组成分子为代表的晚更新世脊椎动物化石。2014年，该地质公园被国土资源部确定为首批“国家重点化石产地”之一；同年，该产地的部分晚更新世脊椎动物化石标本信息经数字化处理后，被纳入“国家岩矿化石标本资源共享平台”（NIRFP）。笔者借参加此项工作之机，对该动物群的相关资料进行了综合整理，以展示这一著名古生物群之全貌。

图  1  大布苏国家重点化石产地地理位置

Figure  1.  Location of Dabusu National Key Fossil Site

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1.   猛犸象-披毛犀动物群概述

大布苏重点化石产地的晚更新世脊椎动物化石属于广义的猛犸象-披毛犀动物群（MammuthusCoelodonta Fauna）。真猛犸象（Mammuthus primigenius Blumenbach，1799）与披毛犀（Coelodonta antiquitatis Blumenbach，1807）是第四纪冰川时期曾在北半球广泛分布的大型哺乳动物的代表，它们是公认的冰缘气候的指示动物和标志。广义的猛犸象-披毛犀动物群泛指在更新世晚期寒冷干燥的气候条件下，生活在整个欧亚大陆北部（其中的一些种属还曾越过白令海峡达到了美洲，如猛犸象）、相互间具有直接或间接关系的动物群的总称^[1-2]。

1.1   动物群组合

猛犸象-披毛犀动物群包含的种属十分丰富，真猛犸象(Mammuthus primigenius)与披毛犀(Coelodonta antiquitatis)是其中最具代表性的成员。该动物群也是中国北方（特别是东北地区）晚更新世中后期（距今1~4万年）典型的哺乳动物群生态组合之一，其主要成员包括真猛犸象、披毛犀、北方狐、四不象鹿、麋、最后斑鬣狗、河套大角鹿、斑鹿、马鹿、原始牛、普氏野马、野驴、旱獭、鸵鸟等^[2-5]，迄今已发现化石分属7目18科37属64种^[6]。

1.2   古地理分布

最新的研究认为，广义的猛犸象即猛犸象属（Mammuthus）在距今4~5Ma前起源于非洲，其后不断迁移与扩散，并伴随着种一级的演化历史及事件^[7]。最早的披毛犀化石发现在中国西藏扎达盆地中，化石年龄距今约为370万年^[8]。随着第四纪晚期冰期气候条件的不断变化，上述2类动物不断地随环境变迁而演化，并在更新世晚期将以Mammuthus primigenius与Coelodonta antiquitatis为代表的动物群分布区域发展到了欧亚大陆北部并向东延伸，一直到西伯利亚、中国东部、朝鲜、日本北部等地，形成了一个动物区系。

晚更新世时期，猛犸象在北半球的分布从欧洲大西洋沿岸，向东横跨整个欧亚大陆北部，越过白令海峡延伸到北美洲，分布的最北界限可达N75°左右，南界约在N40°；披毛犀几乎遍布了整个欧亚大陆北部，但未达到北美洲，最北界限大约为N72°，南界在N33°左右^[1]。

1.3   古生态环境

地史时期环境和气候的改变，会导致古生物群的兴衰及迁移。生存条件的变化，对动物种群产生了自然选择的压力，最终表现在其地理分布及种群结构的变化上。在晚更新世，猛犸象和披毛犀都曾经显著地受到冰川或冰缘气候的影响。在冰川发育期，寒冷的气候导致植被带相应地向低纬度地带缩减，林地被草原或荒漠取代，生长期较短的草本植物大量出现，食物来源的变化，促使原先以树叶为食的象类（Mammuthus）与犀类（Coelodonta）分化出了新的食草类型，并演化出了一系列适合于食草及在干冷严寒地区生存的特征，如具有适合在冰雪地面行走的粗壮四肢、季节性迁居、高冠齿、具皮下厚脂肪层、身披浓厚绒毛及长毛等。它们被看成是冰期气候的指示动物，也是冰期存在的有力旁证。猛犸象-披毛犀动物群中的耐寒动物所占比重也很大，这些都反映了晚更新世的寒冷气候。

第四纪末期，在世界范围大冰川气候的影响下，寒冷气候带多次向南扩张，以猛犸象、披毛犀等为代表的北方动物也多次向南移居，古动物群分布最南界限的纬度变化和古气候条件的变迁是可以相互印证的^[9-10]。金昌柱等^[11]、张虎才等^[4]研究认为，猛犸象-披毛犀动物群在中国北方有过2次规模较大的向南扩散、迁移的活动，分别发生在3.4~2.6万年前及2.3~1.2万年前之间，2次扩散事件中猛犸象体型的变化（个体发育趋小）和种群密度的减少, 标志着中国北方动物区系和生态环境在晚更新世不同时期的变迁。

2.   大布苏重点化石产地的猛犸象-披毛犀动物群

大布苏国家重点化石产地的猛犸象-披毛犀动物群化石主要出土于上更新统大布苏组砂土及泥质粘砂土内。大布苏组相当于在松辽平原晚更新世地层研究中已被广泛认可的顾乡屯组（Q₃g）上部。大布苏组的绝对年龄，采用披毛犀肢骨化石碎片经东北师大¹⁴C实验室测定为20530±465a[12-13]。大布苏化石产地猛犸象-披毛犀动物群的地质时代与中国东北、内蒙古乃至俄罗斯西伯利亚等地其他化石产地出土的该动物群相比（表 1），时代较新，与黑龙江肇源、牡丹江、哈尔滨阎家岗等化石产地顾乡屯组中出土的化石材料时代接近，即处于上述提到的该动物群第二次向南扩散事件的时间段内。

表  1  大布苏化石产地与其他猛犸象-披毛犀动物群化石产地的¹⁴C测年对比

Table  1.  ¹⁴C dating comparison between Dabusu fossil locality and other Mammuthus-Coelodonta Fauna fossil localities

化石产地	材料名称	C14年代测定距今/a	资料来源
黑龙江牡丹江	真猛犸象牙齿	20900±1000	[2]
黑龙江肇源	松花江猛犸象	21200±600	[11]
黑龙江哈尔滨阎家岗	披毛犀肢骨及其他	20000-22000	[3]
黑龙江肇东	披毛犀肢骨及其他	> 39000	[14]
吉林安图洞穴堆积Ⅰ	披毛犀臼齿	28900±750	[2]
吉林安图洞穴堆积Ⅱ	真猛犸象肢骨	26600±550	[2]
吉林榆树周家油坊	披毛犀肢骨	31800±750	[2]
吉林永吉江南窝棚	真猛犸象牙齿	25900±500	[11]
吉林大布苏泥林	披毛犀肢骨	20530±465	[13]
内蒙古萨拉乌苏	披毛犀肢骨及其他	42230±370	[14]
俄罗斯西伯利亚	披毛犀肢骨及其他	> 49000	[15]

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汤卓炜等^[13]曾报道过该地区晚更新世脊椎动物化石的属种数量，为6目12科18属19种。截至目前，根据笔者为该保护区管理局撰写“国家重点化石产地申请材料”时所进行的实地统计^①，大布苏重点化石产地出土的晚更新世脊椎动物化石共有70多个个体、600余件标本，分属6目13科21属23种。其中包括了属于食肉目（Carnivora）的犬科（Canidae）、熊科（Ursidae）、鬣狗科（Hyaenidae）、猫科（Felidae），长鼻目（Proboscidea）的真象科（Elephonti? dae），奇蹄目（Perissodactyla）的马科（Equidae）、犀科（Rhinocerotidae），偶蹄目（Artiodactyla）的牛科（Bovidae）、鹿科（Cervidae）、骆驼科（Camelidae）、猪科（Suidae），啮齿目（Rodentia）的松鼠科（Sciuridae），鸵形目（Struthionformes）的鸵鸟科（Struthionidae）等，涵盖了猛犸象-披毛犀动物群的主要类型。与此前的发现相比，近来又增添了野猪（Sus scrofa）、普氏羚羊（Gazella przewalskii）、鬣狗（未定种）（Hyaena sp.）、马（未定种）（Equus sp.）4种材料。此外，该地区还发现过淡水螺类、蛤类等化石^②。

从动物组合上看，可以推断该动物群当时生活在水源与草地都较充足的环境中，而且附近还有一定规模的森林和荒漠。此外，在大布苏湖东岸台地的沉积黑土中还发现过细石器文化的遗迹，更加为与古人类同行的该动物群增添了独特的人文魅力。

将大布苏重点化石产地出土的晚更新世脊椎动物群化石与广义的猛犸象-披毛犀动物群主要组成分子进行对比（表 2），可以总结出一些该动物群组合所具有的特征。

表  2  大布苏化石产地晚更新世脊椎动物群与广义猛犸象-披毛犀动物群主要组成分子对比

Table  2.  The contrast of the primary members between Dabusu Late Pleistocene Vertebrate Fauna and normal Mammuthus-Coelodonta Fauna

目 （Order）	科 （Family）	常见的猛犸象-披毛犀动物群成员 （仅列出了主要属种)	大布苏国家重点化石产地猛 犸象-披毛犀动物群已知成员	灭绝种
食肉目Carnivora	犬科Canidae	狼Canis lupus	√
		赤狐VUlpes wipes	√
		貉Nyctereutes sp.	×
	熊科Ursidae	棕熊Ursus arctos	√
		洞熊Ursus cf. speleaus	×
	鬣狗科Hyaenidae	鬣狗Hyaena sp.	√
		最后斑鬣狗Crocuta ultima	√	**
	鼬科Mustelidae	西伯利亚鼬Mustela cf. sibirica	×
	猫科Felidae	虎Panthera tigris	√
		猫Felis catus	×
长鼻目Proboscidea	象科Elephantidae	真猛犸象Mammuthus primigenius	√	**
		松花江猛犸象Mammuthus sungari	×	**
奇蹄目Perrisodactyla	犀科Rhinocerotidae	披毛犀Coelodonta antiquitatis	√	**
	马科Equidae	野驴Equus hemionus	√
		普氏野马Equus przewalskii	√
		马Equus sp.	√
		骡Asinus sp.	×
偶蹄目Artiodactyla	牛科Bovidae	原始牛Sosprimigenius	√	**
		王氏水牛Bubalus wansjocki	√
		东北野牛Bison exiguus	√
		普氏羚羊Gazella przewalskii	√
		盘羊Ovis ammon	×
		普氏原羚Procapra przewalskii	√	*
		河套大角鹿Megaceros ordosianus	√
	鹿科Cervidae	加拿大马鹿Cervus(E.)canadensis	√
		驼鹿Alces alces	×
		东北斑鹿Pseudaxis manchuricus	×
	骆马它科Camelidae	诺氏驼Camelus knoblochi	√
	猪科Suidae	野猪Sus scrofa	√
啮齿目Rodentia	松鼠科Sciuridae	旱獭Marmota sp.	√
		黄鼠Citellus sp.	√
	仓鼠科Circetidae	背纹仓鼠Cricetulus barabensis	×
		蒙古田鼠Microtus mongolicus	×
	河狸科Castoridae	东方河狸Castor orientalis	×
兔形目Lagomorpha	鼠兔科Ochotonidae	东北鼠兔Ochotona cf. manchuricus	×
鸵形目Struthionformes	鸵鸟科Struthionidae	安氏鸵鸟Struthio anderssoni	√	**
注：√表示已发现，×表示暂未发现，**表示灭绝种，*表示原认为灭绝，现为濒临灭绝；资料据参考文献[4, 6, 17]修改

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（1）以披毛犀（Coelodonta antiquitatis）占主导地位的动物群。在大布苏化石产地发掘出土的披毛犀化石数量达到了已发现化石总量的近1/2，占据了绝对的主导地位。目前共整理出至少属于19个不同个体，包括头骨、上下颌骨、脊椎、肢骨等在内的大小近300件标本，并已经完成了两具成年披毛犀骨架的装架^②。与之相反的是，相比于其他猛犸象-披毛犀动物群化石点，大布苏化石产地的猛犸象化石数量较少，只发现了零星的门齿与臼齿化石，截至目前并无完整的猛犸象化石骨架出土。

这从侧面反映了晚更新世该地区的古气候环境应该很适合于披毛犀这类动物的生存，是披毛犀在迁徙生活过程中的聚集地之一；而对于猛犸象来说，该地或许仅是其长途迁徙跋涉路途中的一个过境地点而已。汤卓炜等^[13]分析认为，晚更新世该地虽然可能草甸茂盛，但缺乏更多的大型水体，因此环境更适合于披毛犀，而不是猛犸象的理想栖息场所。所以，如果仅从字面理解的话，或许将大布苏化石产地的该动物群称之为披毛犀-猛犸象动物群更为贴切。

（2）以草食动物为主的稀树草原带生态组合。参考以往对该动物群的研究，在所发现的脊椎动物化石中，草原型占属种总量的52.63%，其他如森林型、林缘型、荒漠型、广栖型等各约占10%左右，另有少量5%左右的喜水型^[13]。由此可见，该动物群是一种生活在接近林地与荒漠边缘地带，以草食动物为主的稀树草原型生态组合。

（3）地域特征相对明显的猛犸象-披毛犀动物群。相对于广义的猛犸象-披毛犀动物群来说，首先，前面已经提到的披毛犀化石的数量要远高于猛犸象的数量；其次，它所包含的种属比广义猛犸象-披毛犀动物群所包含的组成分子要少，按最新统计的23种化石来算，也仅占已知64种化石^[6]的36%；再者，汤卓炜等^[13]研究认为，该动物群组合中，灭绝种所占比例偏高（约为36.84%），如果以目前所统计的属种数据来计算，则该比例将下降至30.43%，将与吉林榆树动物群30%的比例基本持平，低于萨拉乌苏动物群33.3%的比例，但还是高于许多著名晚更新世化石产地的猛犸象-披毛犀动物群中灭绝种所占的比例（如黑龙江顾乡屯动物群、阎家岗动物群，吉林安图明月镇动物群、青山头动物群等）^[16]。上述特点反映出该动物群组合与广义的猛犸象-披毛犀动物群相比有一定的单调性和地域局限性，一方面生态环境条件的相对单一导致总物种数量的稀少，另一方面一些属种又可能存在着对当地环境的过度依赖（甚至是特化出了某些适应性），这可能也是导致其灭绝种数量所占比例较高的原因。

3.   东北地区猛犸象-披毛犀动物群研究的意义

在中国东北地区，猛犸象-披毛犀动物群化石一般都分布在松辽平原和各河湖的一、二级阶地上，化石产地几乎遍及全区，虽然其发现与研究历史较长，但研究的深度和广度与国际同行相比还远远不够^[4]。通过上述对猛犸象-披毛犀动物群相关研究状况的总结与分析，笔者认为，进一步加深对东北地区该动物群化石的研究将具有以下几个方面的重要意义。

（1）对于详细划分东北更新统具有重要作用

东北地区的更新统分布广泛，但研究程度相对不够。在东北、内蒙古东北部发现的榆树动物群、顾乡屯动物群、扎赛诺尔动物群等都属于广义的猛犸象-披毛犀动物群，其¹⁴C同位素测年从3.3~1.09万年不等^{[3, 17]}，它们与同时期华北地区分布的动物群有一定差异，代表着当时中国最北部的一个动物地理区^[18]。相对于根据地层和动物群化石关系的划分结果，能将华北地区更新统较清晰地由早至晚划分为泥河湾期（早更新世）、公王岭期（中更新世早期）、周口店期（中更新世晚期）和马兰黄土期（晚更新世）。在东北地区，由于目前为止尚缺少早更新世动物群的发现^[5]，对更新统的详细划分在实践中未尽统一。例如，对于盛产猛犸象-披毛犀动物群化石的晚更新世顾乡屯组划分就存在着不同的认识^[19]，其组名也曾经历过被取消到再复原使用的过程^[20]。因此，进一步加强对东北晚更新统中广泛分布的这一动物群化石的研究，在详细比较与划分中国东北更新统的研究方面仍具有重要的意义。

（2）可为了解东北地区古人类文明的发展提供难得的参考依据

在东北多个旧石器时代人类遗址的发掘过程中，均同时发现过猛犸象-披毛犀动物群组合中主要分子的化石，其中的不少大型哺乳动物是当时古人类捕杀和狩猎的主要对象。在部分人类学考古学者看来，那些富含猛犸象-披毛犀动物群化石在东北地区晚更新世堆积（如顾乡屯等地），很可能就是古人类在追逐猛犸象等猎物时，由中国北方经西伯利亚、阿拉斯加向美洲大陆一路迁徙的中途的节点^[21]。因此，无论从哪一方面看，深入研究这一与古人类同行的动物群化石，在了解旧石器时代晚期东北地区古人类的活动、迁徙、生存环境、文化发展等方面都有十分重要的意义。

（3）对于了解古动物及现代生物的演化方面均具有十分重要的作用

猛犸象-披毛犀动物群的组成分子有很大一部分是现生种，中国东北地区的现代哺乳动物，大部分是该动物群的残存种属。在更新世末期，该动物群中包括猛犸象、原始牛、河套大角鹿、最后斑鬣狗等在内的大约30%的哺乳动物属种绝灭^[2]，不过其他大多数属种残留了下来, 成为目前东北地区现代哺乳动物群的主要成分。据最近的研究，该动物群中的东北野牛很可能是在晚更新世时从西伯利亚迁入，时间与古人类的爆发性扩散时间基本一致，但对于这一动物群的具体来源却暂无定论^[5]。赖旭龙等^[22]曾对东北地区猛犸象的古DNA序列进行研究，支持猛犸象与非洲象之间的亲缘关系胜于猛犸象与亚洲象的观点，猛犸象与非洲象可作为亚洲象的一个姊妹群，同时也发现猛犸象群间的基因分异较大。随着新技术、新方法在化石研究领域的应用，该生物群在认识更新世以来东北地区（乃至欧亚大陆北部）物种演化方面的价值就越发凸显，笔者亦建议今后能从骨组织学和个体及系统发育方面对该动物群的化石进行更多深层次的研究。

（4）该动物群演化、发展乃至灭绝的研究对现存生态环境具有重要启示意义

现代科学研究认为，猛犸象与披毛犀的绝灭与更新世末期到全新世初期，因最后一次冰期结束而导致的气候变化有密切联系，但古人类对它们的大量捕杀也起到了推波助澜的作用^[4]；更有甚者，部分颇受欢迎的新锐历史学家们更是大胆地推测，将经历认知革命后的智人（Homo Sapiens）看成是这些已灭绝哺乳动物的终极杀手^[23]。

回顾人类社会的发展，自工业社会以来，全球碳排放量不断增加，人类活动对全球性气候环境变化的影响与日俱增，生态环境的变化甚至导致了一系列的自然灾害，应对全球变暖、臭氧空洞、雾霾等气候环境问题的挑战，已不再是科学家们的专利，而成为了全人类必需面对的事实甚至是国际政治问题。研究气候环境变化和古人类干涉作用对猛犸象、披毛犀等动物的演化发展乃至灭绝的影响，将对研究当代气候环境变化如何影响生物发展，以及研究人与自然的和谐共处生活方式等全球性生态问题提供重要启示。

4.   结论

（1）本文综述了猛犸象-披毛犀动物群的概况，从动物组合、古地理分布、古生态环境等方面介绍了该生物群的全貌。

（2）对吉林省大布苏国家重点化石产地出土的猛犸象-披毛犀动物群化石组合特征进行了分析，对其已发现的属种进行了最新的统计（分属6目13科21属23种），认为该动物群是一个由披毛犀占主导地位、草食动物占主要成分的稀树草原型生态组合，并认为该动物群的组合特征具有一定的单一性和地域局限性。

（3）对深入开展东北地区猛犸象-披毛犀动物群化石研究的意义进行了探讨，认为今后对该动物群的研究可侧重于以下几个方面：①划分东北更新统的研究方面；②了解与研究同时代的东北古人类文明发展；③研究更新世以来古动物及现代生物的演化；④在通过研究气候环境变化导致古生物灭绝的过程, 为现今人类社会可持续发展提供有益启示方面。上述几个方面的研究不仅意义重大，而且也是今后工作希望获得纵深突破的研究方向。