Pore evolution characteristics of organic matter pore for Jurassic shale in the middle part of northern margin of Qaidam Basin
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摘要:
柴北缘侏罗系页岩的有机碳含量高、厚度大、分布广，但有机质成熟度总体处于未成熟—低成熟阶段，制约了研究区页岩气的表征与评价。通过开放体系下的加热实验，系统刻画了不同温度下的页岩有机质孔隙发育特征及演化过程。分析认为，热模拟温度200~400℃是有机质孔隙发育的优势温度区间，孔隙数量多，从微孔到宏孔都非常发育，孔隙间可形成网状连通。之后随着温度进一步升高，孔隙会出现"塌陷"现象，对页岩气的赋存起到抑制作用。与此同时，有机质的孔隙发育也具有不均一性，不同有机质显微组分孔隙发育能力存在差异，以镜质组、壳质组等为主的有机质显微组分孔隙发育较迟缓，有机质转化不彻底，而以沥青质体、藻类体、无定形体等为主的有机质显微组分孔隙发育时间早、强度大、孔隙之间的连通性好，是页岩气储集空间的主要贡献者。另外，结合能谱分析，认为元素的重量百分比及Ca、Mg等碱土元素的含量也是影响有机质孔隙发育的主要因素。
Abstract:The Jurassic shale in northern margin of Qaidam Basin is characterized by high organic carbon content, large thickness and wide distribution.However, due to immaturity-low maturity of organic matter, the formation and characterization of shale gas in this area are restricted.Through heating experiments under an open system, the development characteristics and evolution process of shale organic matter pores at different temperatures were systematically characterized. Analysis shows that the thermal simulation temperature of 200~400℃ is the dominant temperature range for the development of organic matter pores, with a large number of pores, ranging from micropores to macropores, which can form a network connection between the pores.After that, with the further increasing of temperature, the pore will appear "collapse" phenomenon, which will inhibit the occurrence of shale gas.Besides, the pore development of organic matter is also heterogeneous, and the pore development of different organic matter macerals is different.The pore development in vitrinite and exinite is relatively slow, and the transformation of organic matter is not complete.However, the pore development of organic matter macerals, mainly composed of bituminite, alginite and amorphous body, are early and strong, and connectivity between pore is good, which are the major contributors to shale gas reservoir space.In addition, combined with EDS analysis, it is considered that the development of organic matter pore is mainly controlled by the weight percentage of elements and the content of alkaline earth elements such as Ca, Mg.
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纯信龙类是繁盛于侏罗纪和白垩纪蛇颈龙的姐妹群，该类群的研究对于探讨蛇颈龙的起源和早期演化有重要意义。云贵龙属(Yunguisaurus)为纯信龙次亚目中较原始的分类单元，是鳍龙超目演化谱系树上的重要环节(图 1)。国外对纯信龙次亚目(纯信龙类)的研究已有逾百年历史，欧洲和北美洲地区纯信龙类有效命名5个属，分别是：①产自北美下三叠统上部的Corosaurus，保存部分主要为头骨，头后骨骼不完整(Rieppel, 1998a)；②欧洲中部中三叠统安尼阶下部地层中的Cymatosaurus，该属共包含4个种，分别是C.fridericianus、C.minor、C.multidentatus、C.latifrons，其头骨均较破碎，头后骨骼零星保存(Rieppel, 1997; Rieppel et al., 1998; Sander et al., 2014)；③德国中三叠统安尼阶壳灰岩中的Pistosaurus、P.Longaevus和P.grandaevus均只保存了头骨及部分零散的头后骨骼，其中P.grandaevus正模标本头骨已丢失(Meyer, 1839; Rieppel, 1997; 1998b)；④北美中三叠统安尼阶上部地层中的Augustasaurus，具有典型的纯信龙类特征，如明显的矢状嵴、顶孔位置前移等；⑤产自意大利上三叠统卡尼阶的Bobosaurus，头骨未保存，头后骨骼保存较好，是目前发现时代最晚的纯信龙类(Fabbri et al., 2014)。其中，Cymatosaurus和Corosaurus因保存状况差，具有明显的幻龙特征，分类位置存在争议。
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图 1 鳍龙超目谱系关系(据Ma et al., 2015修改)Figure 1. The phylogenetic relationships among sauropterygians中国的纯信龙类发现较晚，目前有效命名4个属种，分别为：①发现自广西武鸣下三叠统奥伦尼克阶的东方广西龙(Kwangsissaurus orientalis Young, 1959)，其标本保存较差，最初被归入幻龙类，Rieppel(1999)再研究后将其归入纯信龙类；②产自贵州兴义中三叠统法郎组竹杆坡段的短吻王龙(Wangosaurus brevirostris，Ma et al., 2015)，既具有明显的幻龙类特征，同时也具有一些典型的蛇颈龙类特征，谱系分析表明，其位于纯信龙次亚目最基部位置；③产自贵州清镇中三叠统拉丁阶的宋氏清镇龙(Chinchenia sungi Young, 1965)，其标本保存非常破碎，最初被归入幻龙类，Rieppel(1999)将其归入纯信龙类；④产自云贵地区中三叠统拉丁阶的李氏云贵龙(Yunguisaurus liae，Cheng et al.，2006)，其模式标本保存完整。近10年来，前人陆续报道了3件近完整的云贵龙标本，认为根据部分骨骼学特征，如额骨是否愈合、背椎和部分颈椎的神经弓是否自椎体脱离、肱骨和股骨的近端关节内凹程度、是否形成骨骺，可将3件标本分为成年个体和未成年个体，同时认为个体发育是造成上述研究标本形态学差异的主要原因(Zhao et al., 2008; Sato et al., 2010；2014;Shang et al., 2017; Wang et al., 2020)。此外，仅保存一对后肢的绿荫顶效龙(Dingxiaosaurus luyinensis，Liu et al., 2002)标本因缺乏有效鉴定特征，前人通过骨骼解剖学比较，认为绿荫顶效龙可能为纯信龙类，且可能为李氏云贵龙的前肢，绿荫顶效龙非有效命名(李锦玲等, 2002; Cheng et al., 2006; Sato et al., 2010; 马乐天等, 2014; Ma et al., 2015; Wang et al., 2020)。
1. 研究材料和方法
研究标本GMPKU-P-1528由北京大学地球与空间科学学院(北京大学地质博物馆)联合兴义市政府及自然资源部门，通过大规模系统性发掘，采集自贵州兴义市乌沙镇泥麦古剖面(图 2)。其产出层位为中三叠统拉丁阶法郎组竹杆坡段第37自然层(图 3)，岩性为黑灰色板状纹层状泥质灰岩，时代为中三叠世拉丁期晚期。标本现保存于北京大学地质博物馆。
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图 2 兴义动物群地理位置(a)与泥麦古剖面照片(b) (据Lu et al., 2017修改)Figure 2. Location of the Xingyi Fauna(a) and the photo of Nimaigu section(b)![]()
图 3 贵州兴义乌沙泥麦古剖面地层柱状图(菊石带划分据Zou et al., 2015修改)Figure 3. The stratigraphic column of Nimaigu section, Wusha, Xingyi, Guizhou Province对比标本为目前已报道的4件云贵龙标本：①模式标本NMNS 004529/F003862，保存于中国台北自然科学博物馆；②编号为ZMNH M8738的标本，保存于浙江自然博物馆；③编号为IVPP V 14993的标本，保存于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所；④编号为XNGM XY-2013-R1的标本，保存于兴义国家地质公园博物馆。对比数据来自实际测量和文献采集。新材料和XNGM XY-2013-R1产自同一层位。
2. 古生物学特征
爬行纲 Class Reptilia Linnaeus, 1758
双孔亚纲 Subclass Diapsida Osborn, 1903
鳍龙超目 Superorder Sauropterygia Owen, 1860
纯信龙次亚目 Infraorder Pistosauroidea Baur, 1887-90
云贵龙属 Yunguisaurus Cheng et al.，2006
模式种：Yunguisaurus liae Cheng et al., 2006
正型标本：NMNS 004529/F003862；标本背视保存，基本完整，缺少部分尾椎和远端指(趾)节(Cheng et al., 2006; Sato et al., 2010)。
参考标本：ZMNH M8738，近完整腹视保存，右前肢略微损坏，尾部末端缺失，身长为正型标本的1.7倍(Zhao et al., 2008)；IVPP V 14993，分两部分保存，头骨和颈椎及部分肩带为一部分，腰带和尾椎为另一部分，中间脊椎有缺失，整体大小同正型标本类似(Shang et al., 2017)。XNGM XY-2013-R1基本保存完整，颈椎和尾椎有部分保存，前后肢部分指(趾)节有缺失(Wang et al., 2020)；GMPKU-P-1528，为一完整的头骨标本，呈背侧视保存。
产地及层位：贵州兴义和云南富源，中三叠统拉丁阶法郎组竹杆坡段。
鉴定特征：吻部伸长；具细长的牙齿，至少6枚前颌齿；间翼骨腔狭窄，前部扩展；副蝶骨向前延伸；顶孔位于额骨/顶骨缝合线处；存在鼻骨；颞区存在一纵脊；矢状嵴明显；顶骨平台后缘缺失鳞状骨突；下颌愈合部较长；具明显的冠状突；成年个体中吻部和下颌骨收缩；约50节颈椎；锁骨马鞍状；肩胛骨无腹侧板；肩胛骨背侧突轻微加宽；乌喙骨在两关节窝之间无加厚；耻骨半圆形；髂骨长杆状；肱骨细长；尺骨呈哑铃状；成年个体具11枚腕骨、8枚跗骨；前肢存在多指节现象(Cheng et al., 2006; Sato et al., 2010)。
3. 云贵龙新材料(GMPKU-P-1528)解剖学特征描述
研究标本GMPKU-P-1528头骨为左背侧视出露(图 4)，近立体保存完好，骨缝清晰，长238 mm(吻端-鳞状骨后缘，表 1)，略大于ZMNH M8738的头骨保存长度(218 mm)(Zhao et al., 2008; Sato et al., 2014)，推测此标本所代表的个体从吻端至尾端全长应不小于4.3 m，在目前所报道的云贵龙材料中个体最大。新材料因具有以下鉴定特征而被归入云贵龙属：吻部伸长；具细长的牙齿，前颌骨具獠牙，至少6枚前颌齿；鼻骨存在；顶孔位置在顶骨和额骨之间；具锋利的矢状嵴；颞骨棒上存在纵脊；鳞状骨在顶骨平台的后缘未形成鳞状骨突。
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图 4 云贵龙新材料2(GMPKU-P-1528)头骨背侧视素描图a —angular 隅骨；ar —articular 关节骨；axc —centrum of axis 枢椎；axna —neural arch of axis 枢椎神经弓；d —dentary 齿骨；en —external naris 外鼻孔；fr —frontal 额骨；j —jugal 颧骨；mx —maxilla 上颌骨；n —nasal 鼻骨；p —parietal 顶骨；pf —pineal foramen 顶孔；prf —prefrontal 前额骨；pm —premaxilla 前颌骨；pof —postfrontal 后额骨；po —postorbital 后眶骨；q —quadrate 方骨；pt —pterygoid 翼骨；sa —surangular 上隅骨；sq —squamosal 鳞状骨Figure 4. Skull of the new specimen of Yunguisaurus (GMPKU-P-1528, dorsolateral view)表 1 云贵龙新材料(GMPKU-P-1528)头骨测量数据Table 1. Measurements of the skull of the new specimen (GMPKU-P-1528)测量项 长度/mm 头骨长(吻端-鳞状骨后缘) 238 下颌骨长(齿骨前缘-关节骨后缘) 254 吻端-外鼻孔前缘 80 吻端-眼眶前缘 107 吻端-上颞孔前缘 147.9 吻部宽(垂直于鼻孔中线) 45.8 额骨中间宽 11 眼眶长(左) 32.9 眼眶宽(左) 32.8 眼眶后缘-鳞状骨后缘 103 外鼻孔长轴(左/右) 8.3/8.5 外鼻孔短轴(左/右) 5.5/5.2 上颞孔长(左/右) 83/83.7 上颞孔中间宽(左/右) 35/18 顶骨后部高 15.8 前颌骨：成对，中线清晰可见，前缘钝圆，向后渐宽。前颌骨同上颌骨于外鼻孔前缘接触缝合，缝合线明显，呈小锯齿状，自外鼻孔前缘向前腹侧延伸，整体骨缝呈“V”字形凹槽状。前颌骨具明显的后突，自两侧外鼻孔背缘，沿头骨中线，向后延伸至眼眶前缘，同额骨接触，由于保存原因，后突与额骨的接触关系不能准确识别，右侧前颌骨后突，延伸至眼眶前1/3处，呈尖三角形嵌入额骨中部，前颌骨的后突明显增厚，后突的腹缘同鼻骨的背缘接触。前颌骨具明显獠牙，因保存原因，具体数目不清，根据齿根判断，单侧不少于4颗。
上颌骨：左侧上颌骨背侧视出露完好，前缘与前颌骨接触，其背缘形成外鼻孔腹缘，背缘的中部同鼻骨接触，缝合线平直，背缘的后端同前颌骨的后突接触。上颌骨后缘呈近C形向后延伸，后缘的前1/3与前额骨接触。上颌骨构成眼眶的前腹侧缘。上颌骨与颧骨于眼眶腹缘中部接触，缝合线平直，向后延伸至上颞孔前缘。具上颌齿，前部齿保存较好，后部保存一颗大獠牙，獠牙之前有3颗上颌齿，齿式为3+1，同IVPP V 14993齿式一致。獠牙之后的上颌齿均较小。模式标本NMNS 004529/F003862与ZMNH M8738因背腹保存，上颌齿不能准确识别(Cheng et al., 2006; Sato et al., 2006; 2014)。XNGM XY-2013-R1侧视保存，上颌齿保存完好，齿式为3+2，3颗獠牙之前有2颗小的圆锥状上颌齿，3颗獠牙接触紧密，与新材料差异明显(Wang et al., 2020)。
鼻骨：成对，较小，呈纺锤状，左侧鼻骨与其他骨块的缝合线清晰，鼻骨的背缘同前颌骨的后突接触，自外鼻孔的背侧前缘，与腹缘相接，形成前突，向后延伸至外鼻孔与眼眶的中间位置。鼻骨腹缘的前部形成外鼻孔的背缘，后半部分与上颌骨缝合，向后逐渐变窄，同背缘相接形成后突。外鼻孔呈椭圆状，长轴方向自前腹侧至后背侧，测量数据见表 1。
前额骨：较小，右侧前额骨由于挤压原因，与上颌骨的缝合线无法准确辨识，左侧出露完整，前缘整体呈扇形，前背缘与鼻骨后突和前颌骨后突接触，前腹缘与上颌骨缝合，骨缝外凸。后缘构成眼眶的前内侧缘和眼眶前缘，前额骨具一个小的后突，与额骨接触。
额骨：成对，中间缝合线明显，未愈合，呈长条状，其前缘断裂，因此与前颌骨的缝合线不能准确识别，根据右侧前颌骨尖三角形后突，可大致判断额骨的前缘呈“V”字形。额骨的前外侧突与前额骨接触。额骨腹缘构成眼眶背缘。额骨后外侧缘与后额骨接触，缝合线呈锯齿状，后缘与顶骨接触处，受挤压顶骨平台垮塌，右侧部分可观察到额骨进入顶孔，同顶骨接触，构成顶孔的前缘。
后额骨：棒状，构成眼眶的后缘和颞孔的前缘。背缘同额骨相接，缝合线锯齿状，背缘的后突构成颞孔前内侧转角，与顶骨接触。腹缘同眶后骨接触，在眼眶的后外侧转角处，缝合线平直。
眶后骨：保存完整，整体呈长条状，前缘构成眼眶的后外侧转角，前背缘与后额骨接触。后缘与鳞状骨于上颞孔后部接触，缝合线呈“V”字形锯齿状。背缘构成上颞孔前腹缘。腹缘前1/2与颧骨缝合，构成颞孔，缝合线平直。右侧颞孔近立体保存，内视可见右侧颞弓内侧，表面平滑，未识别出眶后骨与鳞状骨的骨缝，在颞孔的前外侧转角处，眶后骨与后额骨及颧骨接触处，颞弓明显增厚。
颧骨：颧骨保存较好，整体呈长三角形，与周边骨骼接触关系清晰。前缘构成眼眶的后外侧缘。背缘与眶后骨接触，缝合线平直，参与形成上颞孔。腹缘前部与上颌骨接触，缝合线平直。后部向后延伸至上颞孔的中间位置，形成后突。颧骨表面可观察到明显的凹槽。已报道的5件标本中，颧骨大小和位置差异明显。模式标本颧骨较小，具体位置因保存问题无法准确识别(Sato et al., 2010)。ZMNH M8738、IVPP V 14993颧骨前缘进入眼眶，构成眼眶的后腹侧缘，背缘同眶后骨缝合，腹缘的前半部分与上颌骨缝合，后缘延伸至上颞孔的近中部，同鳞状骨的前支接触(Sato et al., 2014; Shang et al., 2017)，与新材料一致。XNGM XY-2013-R1的颧骨形态及位置关系同以上其他标本差异明显，颧骨整体细长较小，呈三射状，前缘形成前突，未进入眼眶，后突包围鳞状骨前支(Wang et al., 2020)。
鳞状骨：保存较好，呈三叉型，近立体保存，其中右侧可观察到内视部分。前内侧支构成颞孔的后缘，左右两侧内支在顶骨后缘处呈“V”字形缝合，没有形成鳞状骨突。前支分为上、下2支，包围眶后骨后突，构成颞弓的后外侧缘，其中下前支与眶后骨的缝合线处，存在一个明显的纵脊。后支向下延伸，覆盖在方骨之上，两者缝合线明显。鳞状骨无后内侧支，标本头后存在一个开放的空间。
顶骨：近立体保存，收缩成锋利的矢状顶嵴，两侧对称，缝合线平直，在顶孔之后缝合线较宽，向后逐渐变细。顶骨前缘同额骨接触，共同围成顶孔，顶孔长明显大于宽，呈椭圆型。顶骨形成整个顶骨平台，前缘底部向两侧延伸，中部收缩，后缘1/3处基部再次扩展，同鳞状骨缝合。顶骨的前外侧边缘，形成颞孔前内侧缘。顶骨腹缘后端向上收缩，未见与其他骨骼接触，形成一个独立的空间。后缘同鳞状骨接触，侧视可观察到其缝合线向后外侧延伸，呈小锯齿状。
方骨：较小，背缘被鳞状骨的后支所包裹，腹缘同关节骨和上隅骨相关节。
齿骨：与上颌骨咬合，多数齿骨齿未暴露。齿骨后缘延伸至上颞孔后1/3处，与隅骨、上隅骨接触，缝合线呈大锯齿状。整个齿骨的后腹侧被隅骨前突包裹，延伸至上颞孔前缘位置。
上隅骨：上前缘呈“V”字形分叉，包围齿骨后突，后缘收缩变窄与关节骨接触，腹缘与隅骨的缝合线平直。
隅骨：前缘与齿骨“V”字形缝合，前腹缘有一个明显的前突，延伸至上颞孔前缘位置，后缘被关节骨包裹，背缘同上隅骨接触。隅骨整体明显大于上隅骨。
关节骨；近三角形，前缘同上隅骨缝合，后缘向后延伸，包裹整个隅骨的后缘。背缘形成关节突同方骨相关节，腹缘与隅骨接触，缝合线平直。
寰椎-枢椎: 寰椎椎体侧视明显小于枢椎，约是枢椎椎体的1/2，呈圆形，枢椎椎体呈三角形，椎体上无关节突，同后面的第三颈椎形态差异明显，枢椎椎弓长，是鳍龙的普遍特征(Rieppel, 2000)，有一个明显的后突，椎弓至少是第三节椎弓的两倍长，形态同XNGM XY-2013-R1一致(Wang et al., 2020)。模式标本NMNS 004529/F003862和ZMNH M8738寰椎和枢椎都保存不完整(Cheng et al., 2006; Sato et al., 2010; Sato et al., 2014)，IVPP V 14993腹视可观察到部分寰椎和枢椎，寰椎椎体较小，腹视呈三角形，椎弓未保存，枢椎腹面收缩，椎弓未保存(Shang et al., 2017)。
4. 比较和讨论
4.1 个体发育指示意义
目前研究将已报道的4件云贵龙标本都归为李氏云贵龙(Yunguisaurus liae，Cheng et al., 2006)，并将标本大小作为判断个体是否成年的依据之一。个体较大的参考标本ZMNH M8738(标本保存4.1 m，推测全长4.2 m)代表成年个体，其额骨愈合(表明骨化的高级阶段)，吻部较短，明显的喙突，舌骨细长(Zhao et al., 2008)；颈椎约50节，神经弓较低，有相互关节的椎弓前后突；棒状的人字弓，中间未愈合；镰刀状的锁骨；肩胛骨较小没有腹侧平台；肩胛骨背突轻微变宽；乌喙骨缺少增厚的内关节窝；至少11个腕骨和8个跗骨(数目较多)；具多指(趾)式(Sato et al., 2014)。个体较小的模式标本(标本保存1.7 m，推测全长2.3 m)、参考标本IVPP V 14993(标本保存1.94 m，推测全长2.19 m)和XNGM XY-2013-R1(标本保存2.18 m，推测全长2.95 m)均为未成年个体，骨骼学特征包括额骨未愈合，背椎和部分颈椎的神经弓从椎体上脱离，肱骨和股骨的近端关节内凹，未形成骨骺(Sato et al., 2010)；腕骨和跗骨数量较多、锁骨外侧翼狭窄(Shang et al., 2017)。前人研究认为，参考标本与正型标本之间形态学的不同之处主要为个体发育的差异(Sato et al., 2014; Shang et al., 2017; Wang et al., 2020)。新材料头长238 mm，推测新材料的总长不会小于4.3 m，为目前已发现的云贵龙中最大的个体。本次研究将新材料GMPKU-P-1528的骨骼学信息与其他4件标本的头部骨骼学数据及特征进行了对比(表 2)。
表 2 5件云贵龙标本解剖学数据对比Table 2. Measurements of the five specimens of Yunguisaurus对比项 正型标本*
NMNS 004529/F003862参考标本
ZMNH M8738参考标本
IVPP V 14993参考标本
XNGM XY-2013-R1新材料
GMPKU-P-1528头长/吻端-外鼻孔前缘 — 2.8 — 3.31 3.0 头长/吻端-眼眶最前缘 2.17 2.3 — 2.39 2.22 头长/上颞孔长 — 2.55 — 2.8 2.87 上颞孔长/眼眶长 — 1.95 — 2.3 2.52 额骨是否愈合 未愈合 未愈合 未愈合 — 未愈合 注：*数据据Sato et al.(2010)，其他为实际测量数据 此前的研究将额骨是否愈合作为判断个体是否成年的依据之一(Sato et al., 2014)。模式标本NMNS 004529/F003862与IVPP V 14993的额骨未愈合，Sato et al.(2014)认为ZMNH M8738的额骨几乎全部愈合。通过对ZMNH M8738的再观察，可辨识其两侧额骨并未愈合，之间具有缝合线，与模式标本NMNS 004529/F003862、参考标本IVPP V 14993、XNGM XY-2013-R1和新材料的特征均一致。但与小个体相比，标本ZMNH M8738的缝合线较细弱。个体最大的新材料头骨有清晰的缝合线，额骨成对。据此推断，无论成年与否，云贵龙头骨额骨均不愈合，该特征应是云贵龙独有的鉴定特征，而非云贵龙个体成年与否的判断依据。因此，新材料的发现为云贵龙的个体大小与是否成年的关系提供了更多的判断依据。
云贵龙的上颞弓存在一个纵嵴(Sato et al., 2010)，通过对IVPP V 14993、XNGM XY-2013-R1和新材料的观察，3件云贵龙标本在鳞状骨的前下支上均存在一个明显的纵嵴(Sato et al., 2014)，该纵嵴即是鳞状骨与眶后骨的缝合线，鳞状骨在缝合线处凸起形成纵嵴。
模式标本NMNS 004529/F003862与ZMNH M8738头部背腹保存，其枕部未暴露。IVPP V 14993和新材料，近立体保存，可通过后视、内视，观察到枕部的特征。Shang et al.(2017)基于IVPP V 14993上枕骨平直，基本没有同其他的骨骼有复杂的缝合线，认为云贵龙存在一个开放的枕部。新材料内视可见顶骨部向上收缩，后视观察，鳞状骨无后内侧支，存在一个明显的开放空间，与幻龙或王龙封闭的枕部不同。
与新材料产自同层位的XNGM XY-2013-R1，头部颧骨较小，不参与构成眼眶，上颌齿的齿式明显不同于IVPP V 14993和新材料，其吻部(头长/吻端-眼眶最前缘)相对其他标本更短(表 2)，该特征是否为种内差异(性双型)或2件标本为不同属种，还需要更多标本的发现和验证。
4.2 演化和生态指示意义
鳍龙超目属于双孔亚纲，由三叠纪的“干群”楯齿龙类、肿肋龙类、幻龙类和纯信龙类，以及侏罗纪、白垩纪的“冠群”蛇颈龙类构成一个单系类群(Rieppel, 2000)。三叠纪“干群”鳍龙类主要栖息在近岸环境、台内盆地以及较浅的陆棚，集中分布在特提斯洋东西岸和古太平洋东西岸，不适应远洋生活(Rieppel, 2000; Lin et al., 2021)。生活在侏罗纪和白垩纪的“冠群”蛇颈龙是适应远洋生活相当成功的海生爬行动物，发育大型的桨状肢，靠四肢推进巡游。因此，鳍龙类是如何从“干群”近岸型演化到“冠群”蛇颈龙的远洋巡游型，一直是学术界关注的热点和难点问题(Storrs, 1993; 1997;Lu et al., 2017；Laboury et al., 2023)。
根据头骨的骨骼学信息，“干群”幻龙类，外枕骨和耳骨呈板状缝合，鳞状骨存在后内侧支，上枕骨垂直与顶骨和鳞状骨接触，后颞孔不存在或是很小(Rieppel, 1994)。“冠群”蛇颈龙类则情况相反，其外枕骨和耳骨愈合，形成向外侧延伸的“副枕突”，两侧鳞状骨在枕部没有后内侧支，上枕骨呈“U”字形，枕后存在一个明显的后颞孔(Storrs et al., 1996)。云贵龙新材料的鳞状骨没有后内侧支，存在开放式枕部，与蛇颈龙类似。
三叠纪纯信龙类同蛇颈龙类亲缘关系最密切(Rieppel, 2000)。从身体结构上比较，纯信龙类从最基干的王龙(Wangosaurus)到较进步的云贵龙(Yunguisaurus)、纯信龙(Pistosaurus)、奥古斯塔龙(Augustasaurus)等，发生了从与幻龙类高度相似，向与蛇颈龙高度相似的骨骼形态学转变。因此，对真鳍龙亚目新材料形态学的比较，对探寻远洋型的蛇颈龙在三叠纪的起源具有重要意义。
5. 结论
(1) 贵州中三叠世拉丁期兴义动物群的云贵龙新材料为一件完整的头骨，保存长度为238 mm (吻端-鳞状骨后缘)，下颌骨长度为254 mm(齿骨前缘-关节骨后缘)，前颌骨具獠牙，鼻骨较小，顶孔前移至额骨与顶骨交接处，为典型的云贵龙的骨骼特征。
(2) 新材料补充了云贵龙的骨骼学信息，通过对5件云贵龙标本头部骨骼形态学的详细比较，新材料为目前发现的体长最长的云贵龙，其成对的额骨特征指示额骨未愈合这一特征是云贵龙的鉴定特征，而非未成年个体特有的特征，不能作为云贵龙个体成年与否的判断依据。
(3) 新材料头骨的枕部存在开放空间，鳞状骨没有后内侧支，表明该典型的蛇颈龙类特征，在纯信龙次亚目中已经出现，从骨骼形态学上指示了三叠纪纯信龙类与蛇颈龙类密切的亲缘关系。
致谢: 感谢中国地质调查局油气资源调查中心杨玉茹和张聪教授级高工给予的指导和帮助，感谢熊杰和代峰工程师在样品实验测试过程中的大力协助，感谢审稿专家提出的意见和建议。 -
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图 1 柴北缘大地构造位置及页岩厚度图
Figure 1. Geotectonic location and shale thickness in the northern margin of Qaidam Basin
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图 2 柴北缘侏罗系页岩主要评价参数特征(数据据Zhang et al.，2020)
Figure 2. Parameter characteristics of Jurassic shale in the northern margin of Qaidam Basin
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图版Ⅰ
a~f.不同温度下Ⅱ型有机质孔隙发育特征。a.单孔发育为主，孔隙间基本不连通；b.团簇状孔隙为主，孔隙连通性差；c.孔洞数量和孔径持续增多增大，孔隙间连通性变好；d.网状或蜂窝状孔隙，孔隙间连通性最好；e.部分孔隙“塌陷”，孔隙间连通性较好；f.生烃后期各级别孔隙都较发育，面孔率达到最大。T—加热温度；SP—有机质面孔率；Mag—放大倍数；D—孔径
图版Ⅰ.
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图 3 不同温度下Ⅱ型有机质孔径分布特征
Figure 3. Pore size distribution of typeⅡorganic matter at different temperatures
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图 4 有机质孔隙发育非均一性特征
T—加热温度；Mag—放大倍数
Figure 4. Heterogeneity characteristics of pore development of organic matter
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图版Ⅱ
a.镜质体，平坦、均质、条带状、块状分布；b.丝质体，横断面可见包腔孔；c.孢子体，受压呈蠕虫状；d.角质体，韧性较好，呈弯曲状；e.树脂体，轮廓清晰，呈椭圆形；f.微粒体，似球类堆积，零散分布；g.沥青质体，孔隙发育，无固定形态，条带状或填隙状分布；h.矿物沥青基质，与矿物质充分融合，孔隙较发育，无固定形态
图版Ⅱ.
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图 6 有机质谱图特征及元素含量
T—加热温度；Mag—放大倍数
Figure 6. Spectra characteristics and element content of organic matter in EDS
表 1 不同孔隙有机质中元素种类及含量
Table 1 Statistics of element types and content in organic matter of different pores
元素 多孔有机质 少孔有机质 基本无孔有机质 S1(20℃) S2(20℃) S3(100℃) S4(200℃) S5(300℃) S6(400℃) S7(400℃) C 14.98 13.68 19.08 21.16 20.92 21.74 24.85 O 3.40 2.83 3.99 4.71 7.65 10.33 4.52 Al 0.64 0.34 0.48 0.19 1.89 2.91 0.66 Si 0.95 1.12 0.93 0.33 2.95 3.72 0.84 S 0.17 0.13 0.33 0.17 0.06 / 0.32 Fe 0.43 0.32 / 0.12 0.34 0.36 0.14 K 0.10 0.18 0.07 / 0.32 0.37 0.07 Ti 0.21 0.24 / / / / / Ca / / / 0.11 / / 0.36 Mg / / / / 0.11 0.11 / 总量 20.88 18.84 24.88 26.79 34.24 39.54 31.76 注：表中数据为重量百分比，单位为%；S1~S7为样品编号 
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