Distribution and influencing factors of soil microbial carbon in plant rhizosphere in a Forest Park, Wuhan
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摘要:研究目的
土壤微生物生物量碳是土壤有机质中最活跃的组分，研究植物根际土壤微生物量碳对认识土壤碳汇及土壤肥力具有重要意义。
研究方法以武汉市马鞍山森林公园为研究对象，选择4种不同植物类型（乔木、小乔木、灌木、草本）随机设置33个采样点，研究不同植物群落根际土壤微生物量碳分布特征的主要驱动因子。
研究结果①土壤微生物量碳在不同植物群落根际间存在显著差异，根际土壤微生物量碳的波动范围为270.76 ~ 908.44 mg/kg。②土壤微生物量碳与土壤有机碳（r=0.662, p < 0.01）、无机氮（r=0.510, p < 0.01）、碳磷比（r=0.519, p < 0.01）、铵态氮（r=0.355, p < 0.01）和硝态氮（r=0.485, p < 0.01）显著正相关，而与土壤速效磷（r=−0.134，p<0.05）显著负相关。③不同植物群落根际间的土壤微生物生物量熵碳的变化范围为1%~4%，其中黑足鳞毛蕨植物群落的根际最高，桂花植物群落根际最弱。④土壤有机碳、碳磷比和无机碳是影响土壤微生物生物量碳的主要因子，而碳氮比（36.36%，p < 0.01）和有机碳（24.42%，p < 0.05）是决定土壤微生物生物量熵碳含量的关键。
结论土壤碳氮比和有机碳是土壤微生物量熵碳的主要影响因子。不同植物根际土壤中微生物生物量碳间存在显著差异，相比之下黑足鳞毛蕨的根际土壤微生物固碳能力最高。
Abstract:ObjectiveSoil microbial biomass carbon is the most active component of soil organic matter. Studying the microbial biomass carbon in the rhizosphere soil is of great significance.
MethodsThe study took Ma’an Forest Park in Wuhan City as the research object, and four different plant types (trees, small trees, shrubs, and herbs) were selected to randomly set up 33 sampling points to study the main drivers of the distribution characteristics of rhizosphere soil microbial mass carbon in different plant communities.
Results① Soil microbial biomass carbon was significantly different in the plant rhizosphere of different plant communities. The fluctuation range of soil microbial biomass carbon in the plant rhizosphere was 270.76 ~ 908.44 mg/kg. ② Soil microbial biomass carbon was significantly and positively correlated with soil organic carbon (r = 0.662, p < 0.01), inorganic nitrogen (r = 0.510, p < 0.01), carbon−to−phosphorus ratio (r = 0.519, p < 0.01), ammonium nitrogen (r = 0.355, p < 0.01), and nitrate nitrogen (r = 0.485, p < 0.01), while it was significantly and negatively correlated with soil quick−acting phosphorus (r =− 0.134, p < 0.05). ③ The variation of soil microbial biomass entropy carbon in the rhizosphere of different plant communities ranged from 1% to 4%, among which the rhizosphere of the Dryopteris fuscipes C. Chr. was the highest, and that of the osmanthus sp was the lowest. ④ Soil organic carbon, carbon to phosphorus ratio and inorganic carbon were the main factors affecting soil microbial biomass carbon, while carbon to nitrogen ratio (36.36%, p < 0.01) and organic carbon (24.42%, p < 0.05) were the key determinants of entropic carbon content of soil microbial biomass.
ConclusionSoil carbon to nitrogen ratio and organic carbon were the main influencing factors of soil microbial biomass entropy carbon. There were significant differences between the soil microbial biomass carbon in the inter−root soils of different plants, compared to the Dryopteris fuscipes C. Chr, which had the highest inter−root soil microbial carbon sequestration capacity.
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Keywords:
- soil microbial mass carbon /
- forest soil /
- stoichiometric ratio /
- plant rhizosphere /
- forest park /
- impact factor /
- Wuhan
创新点城市森林有益于缓解城市生态问题，研究环境因子对土壤微生物生物量碳的调控机理有助于土壤碳累积能力，研究结果对城市森林公园碳汇管理和城市可持续发展具有重要的意义。
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土壤微生物生物量碳（Microbial Biomass Carbon，MBC）是土壤活性碳的一部分，其含量占土壤有机碳含量的0.5%~13%（Taylor et al., 1999），是指示土壤肥力变化的重要生物指标之一，也是衡量土壤受到非生物因素影响的一个重要指标（黎荣彬等, 2008）。土壤微生物生物量碳对土壤质量的灵敏反应被广泛用作人类活动或气候变化影响下土壤质量，以及生态系统健康状况的评价，并且其在全球碳循环和能量流动中的重要作用是土壤微生物学研究的热点（管海英等, 2015）。开展土壤微生物生物量碳的研究，有助于提升对全球环境变化背景下土壤碳循环的认识（刘爽等, 2010）。不同植物根系发达程度的差异性，导致土壤肥力供应水平与C元素循环过程不一致，最终使土壤微生物量存在差异。尤业明等（2016）研究表明，暖温带森林土壤微生物生物量与根系输入、温度、水分之间存在显著的影响关系。丁令智等（2019）认为，寒温带森林土壤MBC与有机碳关系较密切。土壤的温湿度、理化性质、根系输入量、凋落物等环境因子都是影响土壤MBC的关键因素。此外还有冻融循环（高珊等, 2018）、土壤深度（施福军等, 2018; Sun et al., 2020）和季节动态变化（Li et al., 2019）。研究环境因子对土壤微生物生物量碳的调控机理，进而增加土壤微生物生物量碳的碳累积能力，在固碳减排的背景下具有重要的现实意义。
城市森林在城市可持续发展中发挥了重要的生态功能。武汉市拥有丰富森林资源，其植物区系属于常绿落叶混交林，森林面积达17920 km2，森林蓄积量在840.87 m3（武汉市园林和林业局, 2022）。本文以武汉马鞍山森林公园中4种主要类型植物为研究对象，研究植物根际的土壤微生物生物量碳的分布差异及其影响因素，对了解城市森林土壤质量及该地区碳循环过程具有重要意义，为提高城市森林土壤管理提供科学依据。
1. 研究区概况
武汉马鞍山森林公园（北纬30°30′ ~ 30°32′、东经114°25′ ~ 114°27′）位于武汉东湖吹笛风景区，主峰海拔136.0 m，植被类型主要为常绿落叶阔叶混交林。土壤以黄棕壤为主，质地均匀，持水力好。森林覆盖率达80%。园内共有17座山峰，最高海拔为136.0 m。由北至南的三环线将马鞍山分为东、西2个部分，东部区域面积713.3 hm3为待建状态，西部区域面积511.3 hm3为已建成开放状态。
2. 研究方法
2.1 样品采集
2021年秋季（9—10月）进行样品采集（图1）。在马鞍山森林公园选取区域代表性强且植被类型相对单一、人为干扰相对较小的森林公园区域内随机设置33个样地，包括4种植物类型：乔木（香樟Cinnamomum camphora (L.) Presl.，马尾松Pinus massoniana Lamb.和柏木Cupressus funebris Endl.），小乔木（杉松Abies holophylla Maxim.、桂花Osmanthus sp.和广玉兰Magnolia grandiflora Linn），灌木（野鸦椿Euscaphis japonica (Thunb.) Kanitz、荚蒾Viburnum dilatatum Thunb.和海桐Pittosporum tobira），以及草本（野青茅Deyeuxia arundinacea (L.) Beauv.和黑足鳞毛蕨Dryopteris fuscipes C. Chr.）。每个样地设置一个20 m×20 m样方，样方内采用5点法收集植物周边0~10 cm深的土样于容器中混匀，剔除石块、根系、凋落物等，过2 mm土壤筛后将样品一分为二，一部分低温保存带回实验室，置于−20℃冰箱保存，用于测定土壤微生物生物量碳含量；另一部分用塑封袋装好、常温带回实验室，自然风干、粉碎、过筛(0.25 mm)后，用于测定其他土壤理化性质。
2.2 土壤指标测定
土壤理化指标按土壤农化分析与环境检测中的方法进行测定（杨剑虹等, 2008）。速效磷（AP）含量（土水比1∶20）测定采用钼锑抗比色法测定；土壤有机碳（SOC）含量用H2SO4−K2Cr2O7外加热法测定；pH值采用（土水比1∶2.5）电位法测定。铵态氮含量和硝态氮含量（土水比1:10）采用流动分析仪（Skalar San++，荷兰）测定，无机氮（SIN）=铵态氮+硝态氮。
土壤MBC含量用氯仿熏蒸-硫酸钾浸提法测定（Brookes et al., 1982, 1985; Vance et al., 1987）。将经过熏蒸和未熏蒸的新鲜土壤（土水比1∶4）分别用0.5 mol/L的K2SO4溶液浸提，使用TOC仪（耶拿multi N/C 2100，德国）测定浸提液的有机碳质量分数。 利用下述公式求土壤微生物生物量碳含量（MBC，单位mg/g）：
MBC=(EC−EC0)*TOC稀释倍数\text{*}原水土比/0.45 式中：EC和EC0分别为熏蒸和未熏蒸土样的浸提液中碳含量（mg/L）；0.45为校正系数。
土壤微生物量熵是评价土壤的重要指标之一，其计算公式为（陈闽昆等, 2019）：
qMBC=(MBC/SOC)⋅100% 式中：qMBC为土壤微生物量熵；MBC为土壤微生物生物量碳；SOC为土壤有机碳。
2.3 数据分析方法
先用Excel 2016版对所有实验数据进行初步整理，再通过IBM SPSS和Origin 2021对数据进行分析与制图。处理平均数采用最小显著数测验法，显著性差异设定为p<0.05。利用Pearson相关系数和层次分割法分析评价土壤MBC与各土壤因子之间的关系。
3. 结果与分析
3.1 土壤微生物生物量碳含量（MBC）特征
乔木土壤MBC为403.02 ~ 908.44 mg/kg，小乔木土壤MBC为270.76 ~ 565.60 mg/kg，灌木土壤MBC为625.69 ~ 681.51 mg/kg和草本土壤MBC为412.18 ~ 514.49 mg/kg（表1）。不同植物群落之间的根际土壤MBC含量存在显著性差异（图2）。根际土壤MBC变化范围为270.76 ~ 908.44 mg/kg，表现为香樟群落的根际土壤MBC含量最大，桂花群落的根际土壤MBC含量最小。
表 1 马鞍山森林土壤理化指标Table 1. Soil physicochemical indexes of Ma'an Forest Park物种 有机碳/( g·kg−1) 速效磷/( mg·kg−1) 铵态氮/( mg·kg−1) 硝态氮/( mg·kg−1) 无机氮/( mg·kg−1) pH值 MBC/( mg·kg−1) 乔木 香樟 46.02±4.67a 35.34±1.54c 15.33±1.77a 9.00±1.36a 24.33±1.70a 4.49±0.11c 908.44±163.16a 马尾松 24.21±3.23bc 49.38±3.17b 7.20±0.41c 5.83±0.62bc 13.03±0.36b 4.56±0.08bc 601.69±93.09ab 柏木 23.26±4.10bc 31.82±3.87c 12.53±1.61ab 6.4±1.56ab 18.93±3.07ab 4.78±0.03ab 403.02±112.73b 小乔木 杉松 23.14±1.47bc 50.72±1.88b 13.23±1.36ab 7.87±1.32ab 21.1±2.26ab 4.83±0.13ab 565.60±54.31ab 桂花 20.23±2.69bc 96.90±4.24a 9.7±0.63bc 1.07±0.39bc 10.77±1.03bc 4.56±0.12bc 270.76±77.03b 广玉兰 12.37±1.37c 103.16±2.61a 10.77±1.14bc 0.67±0.11c 11.43±1.03bc 4.91±0.06a 392.62±86.02b 灌木 野鸦椿 31.16±0.76ab 91.66±5.73a 8.70±1.09bc 6.93±1.32a 15.63±0.33b 4.49±0.04bc 676.44±48.12ab 荚蒾 35.51±3.20a 99.21±3.19a 17.90±2.98a 7.20±2.15a 25.10±5.08a 4.38±0.09c 625.69±31.55ab 海桐 30.90±3.70ab 84.25±4.17a 8.33±1.08bc 9.07±1.28a 17.90±1.43ab 4.38±0.11c 681.51±29.41ab 草本 野青茅 23.54±2.95bc 40.55±1.14bc 10.6±0.71bc 9.17±3.31a 19.77±4.02ab 4.79±0.08ab 412.18±98.78b 黑足鳞毛蕨 22.07±3.65bc 51.45±7.93b 12.17±2.21ab 8.63±2.84a 20.80±4.93ab 4.66±0.03ab 514.49±90.73ab 注：不同小写字母代表差异显著（p < 0.05） ![]()
图 2 马鞍山森林不同植物群落的土壤微生物生物量碳含量（不同小写字母代表差异显著（p < 0.05）。黑鳞蕨: 黑足鳞毛蕨）Figure 2. Soil microbial biomass carbon content in different species communities in Ma'an forest3.2 土壤养分含量变化与养分化学计量比
不同植物的根际土壤理化性质存在显著性差异（表1）。土壤SOC含量为12.37 ~ 46.02 g/kg，乔木（香樟）和灌木（荚蒾）群落根际的SOC含量显著高于草本和小乔木群落；土壤AP为31.82 ~ 103.16 mg/kg，表现为小乔木（桂花和广玉兰）和灌木（荚蒾和野鸦椿）群落根际土壤AP含量最高，显著高于乔木和草本群落；土壤NH4+−N为7.20 ~ 15.33 mg/kg，其中乔木（香樟）群落根际土壤中NH4+− N的含量最高；土壤NO3−− N为0.67 ~ 9.17 mg/kg，小乔木（广玉兰和桂花）群落根际土壤的NO3−−N含量显著低于其他植物群落；土壤SIN为10.77 ~ 25.10 mg/kg，表现为灌木（荚蒾）和乔木（香樟）群落根际土壤最高，并显著高于其他植物群落根际；土壤pH介于4.38 ~ 4.91之间，表明马鞍山为酸性土壤。
不同植物根际土壤的养分化学计量比有显著性差异（表2）。碳磷比（C∶P）、碳氮比（C∶N）和氮磷比（N∶P）分别为121.23 ~ 1311.10，1112.92 ~ 1998.98和0.17 ~ 0.75。土壤C∶N表现为灌木（野鸦椿）最高，小乔木（杉松和广玉兰）最低，C∶P和N∶P值均表现为乔木（香樟和柏木）最高，灌木（野鸦椿）和小乔木（广玉兰）最低。
表 2 马鞍山森林土壤养分化学计量比Table 2. Stoichiometric ratio of soil nutrient content in Ma'an forest物种 C∶P C∶N N∶P 乔木 香樟 1311.10±183.87a 1879.87±60.54a 0.75±0.04a 马尾松 522.72±79.36bc 1841.26±204.50a 0.45±0.04bc 柏木 791.97±99.28b 1271.08±177.38ab 0.74±0.07a 小乔木 杉松 453.25±42.37cd 1112.92±50.02b 0.49±0.04bc 桂花 214.75±25.18e 1883.67±222.85a 0.24±0.01d 广玉兰 121.23±11.92e 1114.99±183.82b 0.20±0.004d 灌木 野鸦椿 343.53±21.11de 1998.98±88.47a 0.17±0.01d 荚蒾 376.94±64.68de 1675.95±44.77a 0.26±0.06d 海桐 375.57±61.26de 1718.27±12.12a 0.22±0.03d 草本 野青茅 569.11±73.79bc 1283.25±209.05ab 0.57±0.03b 黑足鳞毛蕨 358.95±48.25de 1118.38±304.52b 0.39±0.06c 注：不同小写字母代表差异显著（p < 0.05） 3.3 土壤微生物生物量熵碳特征
根际土壤微生物生物量熵碳（qMBC）的变化范围为0.01~0.04（1% ~ 4%）（图3）。其中桂花根际的qMBC含量最低，黑足鳞毛蕨根际的含量最高。
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图 3 马鞍山森林公园土壤微生物生物量熵碳注：不同小写字母代表差异显著（p < 0.05）。黑鳞蕨: 黑足鳞毛蕨Figure 3. Soil Microbial Biomass Entropy Carbon in Ma'an Forest Park3.4 土壤微生物生物量碳与环境因子的相关性分析
MBC与SOC、SIN、C∶P、NH4+−N、NO3−−N显著正相关（0.47<r<0.62，p<0.05），与AP显著负相关（r=−0.41；p<0.05）（图4）。
土壤SOC与MBC、C∶P、N∶P、SIN呈极显著正相关关系（p < 0.01），与土壤AP呈显著负相关关系(p< 0.05)，与NH4+−N、NO3−−N、C∶N呈显著正相关关系（p< 0.05）。土壤AP与SIN、NO3−−N、C∶P、N∶P呈极显著负相关关系（p< 0.01），与MBC、SOC呈显著负相关关系（p< 0.05）。土壤SIN与MBC、SOC、NH4+−N、NO3−−N、C∶P、N∶P、AP呈极显著正相关关系（p< 0.01）。此外，植物类型仅与AP显著正相关，而土壤养分指标都与土壤pH无相关关系。
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图 4 马鞍山森林公园土壤因子的相关性热图（*表示在0.05级别（双尾）相关性显著， **表示在0.01级别（双尾）相关性显著）Figure 4. Correlation heat map of Soil Factors in the Ma'an Forest Park3.5 森林土壤微生物生物量熵碳与土壤理化性质的单一变量解释率
层次分割法（rdacca.hp）（Lai et al., 2022）分析的土壤qMBC的各因子解释率见图5。各因子的重要性按解释率大小排序为：C∶N（36.36%，p < 0.01）> SOC（24.42%，p < 0.05）> N∶P（14.13%）> C∶P（12.17%）> SIN（5.58%）> NO3−−N（4.36%）> NH4+−N（3.01%），其中只有C∶N和SOC的显著水平小于0.05，因此土壤qMBC的主要驱动因子为C∶N和SOC。
4. 讨 论
4.1 植物类型对土壤微生物生物量碳含量的影响
研究发现，不同植物类型间的表层土壤碳含量及其养分含量差异显著，与已有的研究结果相似（陈小花等, 2021）。马鞍山森林土壤MBC含量（270.76 ~ 908.44 mg/kg）略低于全球森林土壤水平（347 ~ 971 mg/kg），主要源于研究区域、物种组成及土壤微生物种群结构的变化（胡宗达等, 2012）。对广州鼎湖山生物保护区森林SOC储存机制的研究发现，生长在相同土壤类型上的针叶林和阔叶林之间的SOC储量存在显著差异，表明森林树种组成的变化对土壤碳储存量有长期影响（Su et al., 2021）。研究支持植物类型在储存土壤有机碳方面的重要性。本次研究进一步发现，乔木（香樟）和灌木（野鸦椿、荚蒾、海桐）群落的SOC与MBC含量显著高于小乔木群落，其主要原因一方面可能与其凋落物含量和根系分泌物较高有关（李雅等, 2023），另一方面源于根际土壤微生物的活性、群落结构和功能差异（马彩霞等, 2019）。
4.2 土壤环境因子对土壤微生物生物量碳含量的影响
土壤微生物量对土壤环境因子的变化极敏感，常受到植物类型、土壤养分等因素的影响（Bhople et al., 2019）。有研究表明，pH和SOC、TN和TP含量对土壤MBC含量的影响程度各异（Monika et al., 2021; Gao et al., 2022），研究发现温带森林土壤MBC含量与土壤SOC呈显著正相关关系，张雅茜等（2019）在长沙县大山冲林场的研究也证实了土壤SOC含量是土壤MBC的直接影响因素，这些结果与本次研究结果一致。这也证实，土壤的理化性质对土壤MBC积累具有重要的调控作用。然而，王全成等（2021）在浙江省衢州市古田山国家级自然保护区的研究中发现，土壤MBC与土壤AP呈显著正相关，则与本文结果相反，可能是因为：①研究区域、物种组成及土壤微生物种群结构的差异导致的；②微生物代谢过程中会释放一些有机酸和化合物与速效磷结合，形成难以被植物利用的磷酸盐，所以随着土壤MBC含量的增加土壤AP含量降低，二者呈负相关关系。通常情况，土壤pH是影响土壤MBC的主要因素，而研究发现土壤MBC与pH之间无显著关系，这可能与土壤类型和土壤微生物活性差异不显著（张海燕等, 2005），导致pH对土壤MBC的影响不大，后续需要设计不同土壤类型和土壤微生物活性差异显著的控制试验进行验证。
土壤中的N元素90%以上为有机氮，无机氮只占5%，但是能直接供植物利用的只有无机氮，有机氮必须经过微生物矿化，转换成无机氮后才能被植物所利用。土壤SIN含量的高低主要受矿化作用和植物吸收作用，其主要成分是NH4+−N和NO3−−N，本文中土壤SIN与MBC、C∶P、SOC、NH4+−N、NO3−−N、AP呈极显著相关关系，说明土壤SIN对土壤MBC具有一定的影响。虽然本次研究中马鞍山森林土壤的SIN值为19.07 ~ 26.51 mg/kg，显著低于全国土壤碱解氮的平均水平（60 ~ 90 mg/kg）（全国土壤普查办公室等, 1979），但是土壤SIN仍是影响土壤MBC的重要驱动因子之一，这是因为N元素是微生物生长的重要营养元素，当土壤中含氮量很低时，这种效应可能会更加显著（程谊等, 2012）。
土壤碳氮磷化学计量比是土壤有机质组成和质量程度的一个重要指标（王绍强等, 2008）。磷的有效性是由土壤有机质的分解速率决定的，较低的C∶P是磷有效性较高的一个指标。研究表明，C∶P和N∶P值均为香樟群落根际最高，广玉兰群落根际最低；C∶N值表现为桂花群落根际最高，杉松群落根际最低。不同植物群落根际间C∶N、C∶P和N∶P比之间存在显著差异，说明土壤养分受植被类型、凋落物质量及其分解速率的影响。本次研究中土壤C∶N平均比值约为1∶1，小于稳态的C∶N比（25∶1）（青烨等, 2015），因此该区域土壤的碳固潜力很大。
土壤qMBC表征土壤微生物量对土壤营养库的贡献率，比值越大说明土壤微生物固碳能力越强，土壤养分的有效性越高。qMBC主要受控于有机质的数量和质量（Xu et al., 2007）。本次研究中，qMBC（1%~4%）与一般土壤微生物的qMBC（1%~3%）变化范围相符（Liu et al., 2023），说明研究区域植物群落地下根系分泌物和地表枯落物供给微生物活动所需能量充足，达到全球营养供给的平均水平。总体而言，qMBC随着植物的改变而变化，在黑足鳞毛蕨、广玉兰和马尾松中最高，而桂花中最低。这表明，黑足鳞毛蕨、广玉兰和马尾松群落仍处于有机碳积累阶段，而桂花群落处于养分利用效率最高的阶段。层级分割分析发现，碳氮比和有机碳是qMBC含量的重要影响因子，表明碳源利用效率的高低是决定土壤qMBC的关键因素。
5. 结 论
（1）马鞍山森林公园土壤MBC含量为270.76 ~ 908.44 mg/kg，香樟群落的根际土壤MBC含量最大，桂花群落的根际土壤MBC含量最小。
（2）土壤MBC与土壤SOC、SIN、C∶P呈极显著正相关。
（3）马鞍山主要的8种植物群落中黑足鳞毛蕨的根际土壤微生物固碳能力最高，层次分析表明土壤qMBC的主要驱动因子为C∶N和SOC。
因此，合理种植植物种类可提高城市森林土壤碳汇，对改善城市生态问题具有积极效应。但本次仅研究了生长旺季不同植物类型下土壤微生物生物量碳含量及其影响因子，后续需进一步比较不同季节及年际间土壤微生物生物量碳氮的变化特征及其影响机制。
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图 2 马鞍山森林不同植物群落的土壤微生物生物量碳含量（不同小写字母代表差异显著（p < 0.05）。黑鳞蕨: 黑足鳞毛蕨）
Figure 2. Soil microbial biomass carbon content in different species communities in Ma'an forest
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图 3 马鞍山森林公园土壤微生物生物量熵碳
注：不同小写字母代表差异显著（p < 0.05）。黑鳞蕨: 黑足鳞毛蕨
Figure 3. Soil Microbial Biomass Entropy Carbon in Ma'an Forest Park
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图 4 马鞍山森林公园土壤因子的相关性热图（*表示在0.05级别（双尾）相关性显著， **表示在0.01级别（双尾）相关性显著）
Figure 4. Correlation heat map of Soil Factors in the Ma'an Forest Park
表 1 马鞍山森林土壤理化指标
Table 1 Soil physicochemical indexes of Ma'an Forest Park
物种 有机碳/( g·kg−1) 速效磷/( mg·kg−1) 铵态氮/( mg·kg−1) 硝态氮/( mg·kg−1) 无机氮/( mg·kg−1) pH值 MBC/( mg·kg−1) 乔木 香樟 46.02±4.67a 35.34±1.54c 15.33±1.77a 9.00±1.36a 24.33±1.70a 4.49±0.11c 908.44±163.16a 马尾松 24.21±3.23bc 49.38±3.17b 7.20±0.41c 5.83±0.62bc 13.03±0.36b 4.56±0.08bc 601.69±93.09ab 柏木 23.26±4.10bc 31.82±3.87c 12.53±1.61ab 6.4±1.56ab 18.93±3.07ab 4.78±0.03ab 403.02±112.73b 小乔木 杉松 23.14±1.47bc 50.72±1.88b 13.23±1.36ab 7.87±1.32ab 21.1±2.26ab 4.83±0.13ab 565.60±54.31ab 桂花 20.23±2.69bc 96.90±4.24a 9.7±0.63bc 1.07±0.39bc 10.77±1.03bc 4.56±0.12bc 270.76±77.03b 广玉兰 12.37±1.37c 103.16±2.61a 10.77±1.14bc 0.67±0.11c 11.43±1.03bc 4.91±0.06a 392.62±86.02b 灌木 野鸦椿 31.16±0.76ab 91.66±5.73a 8.70±1.09bc 6.93±1.32a 15.63±0.33b 4.49±0.04bc 676.44±48.12ab 荚蒾 35.51±3.20a 99.21±3.19a 17.90±2.98a 7.20±2.15a 25.10±5.08a 4.38±0.09c 625.69±31.55ab 海桐 30.90±3.70ab 84.25±4.17a 8.33±1.08bc 9.07±1.28a 17.90±1.43ab 4.38±0.11c 681.51±29.41ab 草本 野青茅 23.54±2.95bc 40.55±1.14bc 10.6±0.71bc 9.17±3.31a 19.77±4.02ab 4.79±0.08ab 412.18±98.78b 黑足鳞毛蕨 22.07±3.65bc 51.45±7.93b 12.17±2.21ab 8.63±2.84a 20.80±4.93ab 4.66±0.03ab 514.49±90.73ab 注：不同小写字母代表差异显著（p < 0.05） 
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表 2 马鞍山森林土壤养分化学计量比
Table 2 Stoichiometric ratio of soil nutrient content in Ma'an forest
物种 C∶P C∶N N∶P 乔木 香樟 1311.10±183.87a 1879.87±60.54a 0.75±0.04a 马尾松 522.72±79.36bc 1841.26±204.50a 0.45±0.04bc 柏木 791.97±99.28b 1271.08±177.38ab 0.74±0.07a 小乔木 杉松 453.25±42.37cd 1112.92±50.02b 0.49±0.04bc 桂花 214.75±25.18e 1883.67±222.85a 0.24±0.01d 广玉兰 121.23±11.92e 1114.99±183.82b 0.20±0.004d 灌木 野鸦椿 343.53±21.11de 1998.98±88.47a 0.17±0.01d 荚蒾 376.94±64.68de 1675.95±44.77a 0.26±0.06d 海桐 375.57±61.26de 1718.27±12.12a 0.22±0.03d 草本 野青茅 569.11±73.79bc 1283.25±209.05ab 0.57±0.03b 黑足鳞毛蕨 358.95±48.25de 1118.38±304.52b 0.39±0.06c 注：不同小写字母代表差异显著（p < 0.05）
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