山东省白垩纪恐龙足迹化石十分丰富，主要分布于诸城皇华(Li et al., 2011)、青岛即墨(Xing et al., 2012)、临沂临沭(Xing et al., 2013)、郯城李庄(Xing et al., 2018; 2019)，但侏罗纪恐龙足迹迄今鲜有报道(李日辉等, 2000; Xing et al., 2012)。2002年，李日辉等在山东省新泰市杨庄北三台组发现一条由3枚三趾型恐龙足迹组成的行迹，最初将其定为小型鸟脚类恐龙足迹化石，这是山东省境内侏罗纪恐龙足迹化石的首次发现(李日辉等, 2002)。李日辉等(2015)在重新研究后将其归入Grallator。2004年与2010年，李日辉等在同一地点先后采集到2个孤立的三趾型恐龙足迹铸模，将其归入Grallator或类Grallator(李日辉等, 2015)。

2022年，笔者课题组前往新泰市汶南镇杨庄(图 1)考察，发现了5个三趾型恐龙足迹及8个翼龙足迹，其中包括一条可能的三趾型恐龙行迹。通过对三台组的足迹化石开展研究，确认该发现为山东省侏罗纪翼龙足迹的首次记录，可为当地侏罗纪生物地层对比提供新证据。

图 1

图 1 山东新泰市杨庄足迹点地理位置 Fig.1 Geographical location of Yangzhuang tracksite in Xintai City, Shandong Province

蒙阴盆地是位于山东西部的一个断陷盆地，广泛分布中生代地层，除下白垩统青山群为中基性火山熔岩、火山碎屑岩外，其余中生代地层均以正常陆相碎屑岩系为主(刘明清等, 1994; 肖丙建等, 2003)。

山东省侏罗纪地层目前分2个组：下部坊子组、上部三台组，合称淄博群(刘明渭, 1995; 张增奇等, 1996)。蒙阴盆地三台组较发育，厚约235 m，总体下部粒度较细，上部偏粗；该盆地杨庄—分水岭以南发育2个岩性段：下部砂岩段厚约150 m，为紫红色、砖红色长石砂岩夹砂砾岩、页岩，砂岩中发育大型楔形层理，层面具小型波痕；上部砾岩段厚约85 m，为砖红、紫红色石英质、灰质砾岩夹长石砂岩。根据1:25万地质图临沂幅^①，本次发现的恐龙和翼龙足迹化石分布于三台组中下部紫红色砂岩中(图 2)。三台组自下而上2个岩性段构成完整的湖进—湖退沉积旋回。三台组在蒙阴盆地西部的汶南镇至李仙庄一带与下伏坊子组整合接触，在盆地东部的蒙阴县石花园地区至夏家庄一带超覆于石炭纪本溪组、太原组，奥陶纪马家沟群之上。三台组产孢粉Converrucosisporites - Maculatisporties组合，以及叶肢介Palaeolimmadia chuanbeiensis, P.longmenshanesis, Euetheria taniiformis，生物地层分析认为其属于中晚侏罗世(宋明春等, 2003; 张增奇等, 2011; 李日辉等, 2015)。

图 2

图 2 新泰市杨庄三台组柱状图 Fig.2 Histogram of Santai Formation in Yangzhuang, Xintai City

连续的3个三趾型足迹构成一道可能的复步/行迹(图 3)，行迹编号为YZ-T1，全长90.9 cm。行迹YZ-T1的3个足迹平均长度为12.9 cm，长宽比为1.7；足迹的第Ⅲ趾最长，爪印与趾垫都不清晰；中趾前凸值为0.64。行迹YZ-T1的2个外侧趾，即第Ⅱ至Ⅳ趾之间的趾间角平均为54°。行迹YZ-T1的步幅角为147°，R1至L1单步长度为47.5 cm，L1至R2单步长度为47.3 cm，R1至R2复步长度为90.9 cm。

图 3

图 3 新泰市杨庄三台组中的三趾型恐龙行迹(YZ-T1)与孤立足迹(YZ-TI1) Fig.3 Tridactyl dinosaur trackway(YZ-T1) and isolated tracks (YZ-TI1)in Santai Formation of Yangzhuang, Xintai City

除可能的行迹YZ-T1外，此次还发现了2个孤立的三趾型足迹，编号分别为YZ-TI1和YZ-TI2(图 3、图 4)。足迹YZ-TI1的长为14.4 cm，长宽比为1.7，第Ⅱ~Ⅳ趾之间的趾间角为57°，趾垫保存不清晰。足迹YZ-TI2较小，长8.2 cm，长宽比为1.8，可见清晰的爪印(图 4)，中趾前凸值为0.86，第Ⅱ~Ⅳ趾之间的趾间角较大，为74°。

图 4

图 4 新泰市杨庄三台组中的翼龙足迹与三趾型恐龙足迹 Fig.4 Pterosaur and tridactyl dinosaur tracks in the Santai Formation of Yangzhuang, Xintai City

翼龙足迹和另一个孤立的三趾型足迹YZ-TI2分布于另一紫红色砂岩足迹面上，位于上述三趾型恐龙足迹面的东北方约5 m处，层位相同。此次共发现了8个孤立的翼龙足迹(图 4)，这8个孤立的翼龙足迹由于彼此方向不同、分布散乱等原因，不具备构成行迹的条件。其中4个为前足迹，4个为后足迹，编号分别为YZ-PIM1-YZ-PIM4(M=前足)、YZ-PIP1-YZ-PIP4(P=后足)。

前足迹YZ-PIM1-PIM4均为三趾型，不对称，趾行式。YZ-PIM1最大长度为6.7 cm，长宽比为2.3，第Ⅰ趾长2.4 cm，第Ⅱ趾长2.7 cm，第Ⅲ趾长4.4 cm，2个外侧趾，即第Ⅰ~Ⅲ趾的趾间角较大，约136°；YZ-PIM2最大长度为7.3 cm，长宽比为1.5，第Ⅰ趾长3.0 cm，方向竖直向上，第Ⅱ趾长4.0 cm，第Ⅲ趾长4.0 cm，第Ⅰ~Ⅲ趾的趾间角较大，约161°；YZ-PIM3较大，最大长度为7.9 cm，长宽比为1.7，第Ⅰ趾长2.7 cm，第Ⅱ趾长3.2 cm，第Ⅲ趾长4.7 cm，第Ⅰ~Ⅲ趾的趾间角为133°；YZ-PIM4最大，最大长度为8.4 cm，长宽比为1.8，第Ⅲ趾最长，为6.8 cm，第Ⅰ趾和第Ⅱ趾的长度分别为2.2 cm和2.9 cm，第Ⅰ~Ⅲ趾的趾间角较小，为106°。

后足迹整体保存较差，以保存最好的后足迹YZ-PIP2为例，为跖行式，整体呈近长三角形。长7.5 cm，宽3.4 cm，长宽比为2.2，其远端四趾趾印均未保存。

三趾型和尖锐的爪印都是典型的兽脚类足迹特征(Olsen et al., 1998; Lockley et al., 2000)。YZ-T1、TZ-TI1-TI3与经典的早侏罗世足迹组合Eubrontes - Anchisauripus - Grallator (Olsen et al., 1998)中的Grallator在形态学上非常相似，但较其第Ⅱ~Ⅳ趾的趾间角较大(平均为54°和57°)，而后者第Ⅱ~Ⅳ趾的趾间角一般小于30°。Xing et al.(2016)指出，中国侏罗纪—白垩纪Grallator的趾间角偏大，且属种从Grallator ssatoi(Yabe et al., 1940; Shikama, 1942; Young, 1960; Zhen et al., 1989; Matsukawa et al., 2006)伊始需要重新厘定。考虑到这4个足迹均为纤细的三趾型，尺寸较小，特别是其长宽比很相似，均在1.6~1.8之间，故可归入Grallator isp.。

YZ-T1与TZ-TI1、YZ-TI2亦相似于李日辉等(2015)在该地发现的Grallator足迹，后者的第Ⅱ~Ⅳ趾趾间角为58°，长度约为17.0 cm，长宽比为1.4。三台组Grallator的发现再次印证了Grallator形态类型在中晚侏罗世蒙阴盆地的存在，其不同的尺寸表明该足迹类型的造迹者更丰富。

Stokes(1957)在美国亚利桑那州阿帕奇县(Apache County)卡里佐山(Carrizo Mountain)莫里森组(Morrison Formation)盐洗砂岩段(Salt Wash Sandstone Member)发现了一道由9对足迹组成的行迹，认为其为翼龙类的足迹，并命名为Pteraichnus。有学者对Pteraichnus提出了反对意见，认为这些足迹是鳄类留下的(Padian et al., 1984)。Lockley et al.(1995)仔细研究了正模标本及新发现的类似标本后也认定，这类足迹就是翼龙所留，并认为Pteraichnus的造迹者是一类四足行走、跖行式、身体的重量大多集中在前肢上的翼龙类。

Sánchez-Hernández et al.(2009)提出的Pteraichnus的鉴定特征可以概括为：①前足迹所有的趾都从中央凹陷处向外辐射分布，并指向行迹中线的侧后方和后方，第Ⅰ趾和第Ⅱ趾趾印短，指向侧面，第Ⅲ趾趾印约是前两趾长的3倍，通常指向后方，趾尖弯曲；②后足迹整体呈“V”形，跖行式，功能性四趾，基本对称，长度近等长，末端微弯(Sánchez-Hernández et al., 2009; 张羽, 2021)。本文研究的翼龙前足迹和后足迹均符合Pteraichnus的鉴定特征。

在全球范围内，从中晚侏罗世—白垩纪末期，至少有50处翼龙足迹点被报道(Lockley et al., 2008; Xing et al., 2012)。Pteraichnus的时代为中侏罗世—早白垩世，中晚侏罗世的翼龙足迹组合为Pteraichnus saltwashensis - Pteraichnus stokesi(Stokes, 1957; Lockley et al., 1995; 2008;张羽, 2021)。前足迹YZ-PIM1在尺寸、趾长等方面均与Pteraichnus saltwashensis相似(Stokes, 1957)，但YZ-PIM1的趾间角相比后者(平均约90°)较大。YZ-PIM2-YZ-PIM4的长宽比较小，平均为1.7，略小于Pteraichnus saltwashensis，与Pteraichnus stokesi相近(Lockley et al., 1995)，但YZ-PIM2-YZ-PIM4的趾间角远大于Pteraichnus stokesi (约为60°~65°)，长宽比也小于Pteraichnus stokesi的2.3。YZ-PIM1-YZ-PIM4的尺寸较大，趾长、第Ⅰ~Ⅲ趾的趾间角也与Pteraichnus saltwashensis相似。后足迹YZ-PIP2为近长三角形，跟部逐渐变尖，而Pteraichnus stokesi的后足迹跟部形态较圆润，且其长(7.5 cm)与Pteraichnus saltwashensis(7.0 cm)相似，相比Pteraichnus stokesi(9.0 cm)较小。

除Pteraichnus外，全世界范围内的翼龙足迹属种还包括Agadirichnus (Ambroggi et al., 1954)，Purbeckopus (Delair, 1963)，Haenamichnus (Hwang et al., 2002)。Purbeckopus与Haenamichnus整体尺寸很大，前者的前足迹长度为140 cm，长宽比为2.0，后足迹长度为200 cm，长宽比为1.9；后者的前足迹长度为330 cm，长宽比为2.3，后足迹长度为350 cm，长宽比为2.4(Delair, 1963; Hwang et al., 2002)。二者均与本次研究标本大不相同。Agadirichnus可能是最早被命名的翼龙足迹(Ambroggi et al., 1954)，但许多学者对于该属种的归属问题存有争议(Haubold, 1971; Lockley et al., 2003)，也可能是疑名，因此不做过多比较。

翼龙足迹形态保守且广受沉积物状态影响，甚难进行详细对比，尤其是在山东标本保存有限的情况下。由于此次研究样本较少，本文将这批标本归入Pteraichnus isp.。YZ-PIP1-PIP2由于保存不佳，无法通过现有特征对其进行分类，故在此不作分类讨论。该区标本会在后续论文里详细对比并讨论沉积物与足迹的关系。

山东省新泰市杨庄村中上侏罗统三台组兽脚类恐龙足迹和翼龙足迹化石的发现，为当地侏罗纪生物地层对比提供了新证据。经鉴定，三趾型恐龙足迹为Grallator isp.，翼龙足迹为Pteraichnus isp.。兽脚类恐龙足迹的发现再次印证了Grallator形态类型在中晚侏罗世蒙阴盆地的存在，丰富了造迹者的类型；同时，此次发现的翼龙足迹为山东省境内侏罗纪地层的首次记录，填补了此地区古脊椎动物记录的空白，Pteraichnus翼龙足迹被证实分布于蒙阴盆地的上侏罗统，增加了该属与相关造迹者的古地理分布。

致谢: 中国地质大学(北京)王董浩、郭子晟、刘梓辰、番文涛，成都理工大学丑春永参加了野外工作，并对本文提出重要意见；审稿专家对本文提出了宝贵意见，在此致以诚挚的谢意。